dil
Digital Intelligence Laboratory
"Biological Network Packet"™

<  1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12

Kręgi Vesyper™
Rys 1. Kręgi Vesyper™

Kręgi Vesyper™

Computational Neuroscience, Digital Intelligence Laboratory, 2010

Już od przełomu XX wieku, kiedy opracowano pierwsze modele komputerów, człowiek zastanawiał się, jak tą technikę wykorzystać również do automatyzacji innych umiejętności umysłowych niż samo wykonywanie zadań obliczeniowych. Intuicja podpowiadała, że należy opracować program komputerowy, który będzie działał na wzór funkcjonowania umysłu człowieka. Ale aby taki program można było opracować, należało najpierw dokładnie określić, jak działa umysł człowieka. Pomocne w tym zakresie okazały się osiągnięcia naukowe z powiązanych i uzupełniających się ze sobą nauk: anatomii, fizjologii, psychologii, neurologii i psychiatrii. Zwrócono się także w kierunku fizyki - biofizyka i chemii - biochemia. Zajmowanie się układem nerwowym spowodowało powstanie i rozwój dziedzinowych i specjalistycznych kierunków neurologii takich jak: neuroanatomii, neurofizjologii, neurobiologii molekularnej, neuropsychologii, neurobiofizyki, neurofizyki, neurobiochemii, neurochemi, co oznaczało, że aby zrozumieć układ nerwowy należało go rozpatrywać z różnego punktu widzenia. Różnice pomiędzy tymi dziedzinami są często trudne do dostrzeżenia. Wynikają zazwyczaj z różnego sposobu podejścia do przedmiotu badań i swoistych dla każdej dziedziny metod badawczych.

Spis treści

Wprowadzenie

Fundamentalnym obiektem neuronauk jest pewna biologiczna komórka zwana neuronem. Komórka ta wyspecjalizowana jest do odbioru, przetwarzania i przekazywania pobudzenia do innych neuronów. Zbiór wielu współpracujących ze sobą komórek nerwowych nazywamy biologiczną siecią neuronową. Złożoność biologicznej sieci neuronowej, zwanej układem nerwowym zależy od stopnia ewolucyjnego rozwoju organizmu.

Istniało wiele różnych punktów widzenia i sposobów podejścia do wyjaśnienia nie poznanej do końca złożoności neuronalnej. Wiązało się to z potrzebą usystematyzowania zgromadzonej do tej pory wiedzy, czyli oparcia jej na podstawowych filarach. W poszukiwaniu tych filarów określono nowe pola poszukiwań. Skorzystano ze zdobyczy takich nauk, jak: ewolucji, genetyki, farmakologii, matematyki, filozofii, informatyki i innych. Filozofia sama będąc metanauką, opartą na rozumowaniu człowieka, dostarczała dodatkowych pojęć, hipotez i kierunków poszukiwań, które następnie weryfikowano. Informatyka będąc nauką o przetwarzaniu informacji oraz o technologiach umożliwiających to przetwarzanie, zapewniała modelowanie zjawisk zachodzących w mózgu człowieka przy wykorzystaniu najnowszych technologii i metodologii dostępnych do tej pory człowiekowi. Ponadto informatyka stwarzała realne warunki do technologicznej realizacji modelu umysłu poza mózgiem człowieka.

Całą wiedzę o układzie nerwowym spróbowano połączyć w jedną spójną całość poprzez powołanie jednej spajającej interdyscyplinarnej nauki, zajmującej się wszelkimi badaniami dotyczącymi układu nerwowego. Taką interdyscyplinarną, spajającą nauką, nazwano neurobiologią. Anglojęzycznym odpowiednikiem nazwy neurobiologia jest neurobiology lub neuroscience (neuronauka).

Sądzę, że rozwiązanie zagadnienia, jak działa umysł ludzki, jest obecnie dostępne na podstawie tego, co już znamy. Należy tylko to rozwiązanie umiejętnie wydobyć na światło dzienne poprzez wcześniejszą analizę tego, co już poznaliśmy.

ewolucja

Pierwotny układ nerwowy

Układ nerwowy, będący zbiorem wyspecjalizowanych komórek zwanych neuronami, dotyczy (jak już z samej definicji układu nerwowego wynika) zwierząt wielokomórkowych. Zwierzęta wielokomórkowe będące na etapie pierwotnego rozwoju nazywamy wielokomórkowcami.

Zwierzęta jednokomórkowe

Zaznaczyć należy, że już na etapie zwierząt jednokomórkowych, jak np. u pierwotniaków, upatruje się w pojedynczej komórce analogiczną strukturę, jaką ma układ nerwowy, opartą jednak nie na neuronach, lecz na systemie włókienek neurofibrylowych. Ten specyficzny układ nerwowy występuje zarówno na obwodzie zewnętrznym cytoplazmy komórki (ektoplazmie) w postaci gęstej siateczki łączącej części motoryczne (jak rzęski), pełniąc tam rolę czuciową i obronną, jak i też we wnętrzu cytoplazmy komórki (endoplazmie) w postaci włókienek neurofibrylowych wnikających do wnętrza cytoplazmy, łączących obwodową (zewnętrzną) siateczkę włókienek o znaczeniu głównie koordynującym, z centralnym układem komórkowym określanym jako motorium (zlokalizowanym w pobliżu jądra komórkowego). Układ nerwowy jednokomórkowców nie jest jednak tematem niniejszej pracy, która poświęcona jest układowi nerwowemu opartemu na komórkach nerwowych (neuronach).

Embrionalny rozwój wielokomórkowców

Na to, jaki będzie rozwój układu nerwowego wielokomórkowców, ma już wpływ embrionalny rozwój zarodka, dlatego warto poświęcić chwilę czasu rozwojowi komórki zarodkowej.

Powstanie pierwszej komórki zarodkowej zwanej zygotą wyznacza początek rozwoju tego zarodka związany z jego podziałem. Rozwój ten rozpoczyna się od procesu blastulacji polegającym na kolejnych podziałach zarodka, zwanych bruzdkowaniem. W wyniku podziału (podział w postępie geometrycznym) powstają kolejne komórki potomne (blastomery) powodujące zmianę kształtu tworzącego się zespołu komórkowego.

W początkowym etapie podziału zarodka zespół komórek przybiera najpierw zbitą postać (kształt grudki) zwaną morulą, a następnie różnicuje się do postaci jednowarstwowego listka blastomerów zwanego endodermą (wewnętrzny listek zarodkowy lub warstwa wewnętrzna) z widocznym otworem (pęcherzykiem) pozbawionym komórek, zwanym pragębą. Etap tworzenia się jednowarstwowego wewnętrznego listka zarodkowego nazywa się blastulacją, a efekt końcowy blastulacji nazywa się blastulą.

W następnej fazie podziału zwanym gastrulacją, z wewnętrznej warstwy komórek zarodkowych endodermy powstaje albo jedna dodatkowa warstwa komórek zarodkowych zwana ektodermą (zewnętrzny listek zarodkowy lub warstwa zewnętrzna), albo dwie dodatkowe warstwy komórek zarodkowych: mezoderma (środkowy listek zarodkowy lub warstwa środkowa) i ektoderma (zewnętrzny listek zarodkowy lub warstwa zewnętrzna). Efekt końcowy gastrulacji nazywa się gastrulą.

Jak z powyższego wynika blastula jest jednowarstwowa (z widocznym otworem pozbawionym komórek zwanym pragębą), a powstająca z niej gastrula jest dwu albo trójwarstwowa.

Z gastruli dwuwarstwowej powstają bardzo prymitywne zwierzęta dwuwarstwowe, a z gastruli trójwarstwowej powstają mniej lub bardziej złożone zwierzęta trójwarstwowe zwane też dwubocznymi o czym w następnym temacie tej pracy.

Warto zauważyć, że proces blastulacji i gastrulacji odbywa się w obszarze pierwotnej komórki zarodkowej co oznacza, że komórki potomne muszą być coraz mniejsze.

W późniejszych etapach przemiany zarodkowych listków gastruli dwuwarstwowej (ektodermy i endodermy) oraz zarodkowych listków gastruli trójwarstwowej (ektodermy, mezodermy i endodermy) ulegają one kolejnym przemianom. Z ektodermy powstaje albo komórkowa warstwa zewnętrzna dorosłego osobnika (np. zewnętrzna błona komórkowa stułbi lub skóra wyższych filogenetycznie zwierząt), albo neuroektoderma, z której powstaje układ nerwowy. Natomiast z endodermy i mezodermy powstają organa wewnętrzne.

Jak się okazuje wszystkie zwierzęta wielokomórkowe przechodzą podobne etapy rozwoju embrionalnego, jakie występują u pierwotnych wielokomórkowców.

Różnicowanie się wielokomórkowców na poziomie embrionalnym

W zależności od warstwowości gastruli ulega ona przemianie, albo na osobniki zwierząt dwuwarstwowych (gastrula dwuwarstwowa), albo osobniki zwierząt trójwarstwowych zwanych dwubocznymi (gastrulatrójwarstwowa).

Dla zwierząt trójwarstwowych następuje kolejny podział na zwierzęta, w których pragęba gastruli staje się otworem gębowym. Zwierzęta te nazywamy pierwoustymi (pierwogębymi). Jeżeli w drodze rozwoju gastruli pragęba staje się odbytem, a otwór gębowy powstaje na drugim końcu gastruli, takie zwierzęta nazywamy wtóroustymi (wtórogębymi).

Zwierzęta dwuwarstwowe

Dorosłe osobniki zwierząt dwuwarstwowych składają się z dwóch warstw komórkowych: wewnętrznej endodermy i zewnętrznej ektodermy. Obecność tylko dwóch warstw komórkowych daje bardzo małą możliwość rozwojową osobnika.

Z ektodermy u zwierząt dwuwarstwowych powstaje błona komórkowa zewnętrzna (oddzielająca organa wewnętrzne organizmu od otoczenia) oraz neuroektoderma, która ulega przemianie na najprymitywniejszą formę układu nerwowego w postaci sieci, przestrzennie prawie nie zróżnicowanej. Z tą siecią są powiązane komórki czuciowe i ruchowe znajdujące się na obwodzie ciała. Ta prymitywna forma układu nerwowego zapewnia niezależność pracy różnych obszarów części ciała. W obszarze gębowym, związanym z większą koncentracją w tym obszarze receptorów czuciowych (centrum zmysłowe), zauważa się większe nagromadzenie neuronów asocjacyjnych. Wynikająca z tej dość prymitywnej formy układu nerwowego budowa ciała tych zwierząt nie jest złożona.

Przekrój poprzeczny ciała jest wielokierunkowo symetryczny (symetria promienista). Reprezentantem zwierząt dwuwarstwowych są gąbki i jamochłony. Jamochłony dzielą się z kolei na parzydełkowce (koralowce, krążkopławy, kostkowce, stułbiopławy) i żebropławy.

Zwierzęta trójwarstwowe (dwuboczne)

Obecność trzeciej warstwy w gastruli (mezoderma) zapewnia większe różnicowanie się organów wewnętrznych i układu nerwowego. Dodatkowa warstwa rozwojowa komórek tworzy podstawę rozwoju zwierząt zwanych trójwarstwowymi (dwubocznymi). W przekroju poprzecznym dorosłych osobników uwidacznia się zmniejszenie stopnia symetrii, z promienistej na tylko dwuboczną (symetria sprowadzona została do wyróżnienia zaledwie lewej i prawej strony). Do zwierząt wielokomórkowych trójwarstwowych należą wszystkie istniejące na Ziemi zwierzęta z pominięciem zwierząt dwuwarstwowych.

Charakterystyczną cechą ektodermy jest to, że z niej, zarówno u zwierząt dwuwarstwowych jak i u zwierząt trójwarstwowych, rozwija się zewnętrzna warstwa komórkowa, oddzielająca wnętrze organizmu od otoczenia (u zwierząt dwuwarstwowych występująca pod postacią zewnętrznej błony komórkowej, a u zwierząt trójwarstwowych pod postacią skóry) oraz neuroektoderma, z której powstaje układ nerwowy.

W przypadku zwierząt trójwarstwowych z neuroektodermy powstaje bardziej złożony układ nerwowy, który przenika w głębsze, wewnętrzne warstwy komórkowe i podlega stopniowemu różnicowaniu się. Wraz ze zwiększeniem specjalizacji zespołów neuronalnych następuje gromadzenie się neuronów w oddzielne struktury o kształcie podłużnym. W miarę rozpoczęcia procesu cefalizacji (wyodrębnienia głowy) następuje dalsze różnicowanie się układu nerwowego, aż do wydzielenia w tych zespołach ośrodkowego i obwodowego układu nerwowego.

Ewolucja układu nerwowego zwierząt trójwarstwowych

Zwierzęta trójwarstwowe, u których w rozwoju embrionalnym pragęba gastruli staje się otworem gębowym, nazywamy pierwoustymi (pierwogębymi), natomiast jeżeli w drodze rozwoju gastruli pragęba staje się odbytem, a otwór gębowy powstaje na drugim końcu gastruli, takie zwierzęta nazywamy wtóroustymi (wtórogębymi), o czym powiedziano już wcześniej.

Zgodnie z powyższym podziałem zwierząt trójwarstwowych występują dla nich dwa główne tory przebiegu ewolucji układu nerwowego:

  • Zwierzęta pierwouste (pierwogębe). Reprezentantem takich zwierząt są zwierzęta bezkręgowe, jak: płazińce (wirki, przywry, tasiemce), wstężnice, obleńce (wrotki, brzuchorzęski, ryjkogłowce, nicienie), pierścienice, męczaki oraz stawonogi (trylobitowce, pajęczaki, skorupiaki, owady).

    W przypadku zwierząt pierwoustych (pierwogębych) ewolucja układu nerwowego polega na koncentracji neuronów w brzusznej części ciała, tworząc podłużne sznury nerwowe.

    U stawonogów układ nerwowy uległ najdalej posuniętej ewolucji wśród zwierząt pierwoustych (stawonogi pojawiły się już ok. 600 mln lat temu w okresie późnego prekambru).

    Ewolucja układu nerwowego u stawonogów doprowadziła do połączenia sznurów nerwowych w jeden sznur, w którym wyróżnić można dwu lub trójdzielny mózg umiejscowiony nad przełykiem pokarmowym oraz podłużny pień brzuszny poniżej tego przełyku.

    U niższych filogenetycznie stawonogów mózg [cerebrum] składa się z dwóch części: przedniej protocerebrum i tylnej deutocerebrum. U wyższych filogenetycznie stawonogów (owady) mózg składa się z trzech części: protocerebrum, deutocerebrum i tritocerebrum. Natomiast u pajęczaków zauważa się brak deutocerebrum, a mózg złożony jest tylko z protocerebrum i tritocerebrum. Wiąże się to z zanikiem deutocerebrum z powodu nie korzystania z niego przez pajęczaki.

    Każda z części cerebrum ma swoją specjalizację. Protocerebrum obsługuje bodźce wzrokowe napływające z narządów wzroku, deutocerebrum obsługuje bodźce zmysłowe napływające z pierwszej pary czułek (głównie dotyk i węch), tritocerebrum obsługuje, w przypadku skorupiaków, drugą parę czułek, a u pajęczaków szczękoczułki. Tritocerebrum obsługuje też układ gastryczny (autonomiczny).

    Warto dodać, że owady pojawiły się ok. 390 mln lat temu w dewonie.

  • Zwierzęta wtórouste (wtórogębe). Reprezentantem takich zwierząt są bezkręgowce, takie jak: szkarłupnie, szczecioszczękie, przedstrunowce, osłonice, strunowce, bezczaszkowce oraz kręgowce (zaliczane już do czaszkowców), jak bezżuchwowce i żuchwowce. Do żuchwowców możemy zaliczyć zwierzęta chrzęstnoszkieletowe (żarłacze), kostnoszkieletowe (ryby), płazy, gady, ssaki, ptaki.

    Drugi tor ewolucji układu nerwowego przebiega u zwierząt wtóroustych (wtórogębych). Następuje tutaj skupianie się komórek nerwowych nie w części brzusznej (jak u pierwoustych) lecz w części grzbietowej ciała.

    Warto dodać, że zwierzęta kostnoszkieletowe (ryby) pojawiły się ok. 400 mln lat temu na początku Dewonu, płazy pojawiły się ok. 340 mln lat temu na początku karbonu, gady pojawiły się ok. 280 mln lat temu na początku permu, ssaki pojawiły się ok. 180 mln lat temu w jurze oraz ptaki pojawiły się ok. 150 lat temu także w jurze.

Około 340 mln lat temu (na początku karbonu) doszło do spotkania żyjących od dawna na lądzie zwierząt pierwoustych (owady) z wychodzącymi dopiero na ląd i przystosowującymi się tam do życia zwierząt wtóroustych (płazy). Układ nerwowy zwierząt pierwoustych i wtóroustych ewoluował innymi drogami, chociaż dają się zauważyć pewne analogie.

Porównanie pierwoustych do wtóroustych

Organizm zwierząt wtóroustych np. kręgowców wbrew pozorom jest bardzo podobny do organizmu zwierząt pierwoustych np. owadów. Zarówno w jednym jak i w drugim przypadku mamy do czynienia z podobnymi układami funkcjonalnymi: krążenia, oddechowym, pokarmowym, mięśniowym, kostnym i wydalniczym. Pomimo podobieństwa tych układów, dają się też zauważyć też pewne różnice. Na przykład układ krążenia w obu przypadkach jest wyposażony w serce, to jednak kręgowce posiadają układ krążenia zamknięty, a owady otwarty. Różnice występują także w układzie kostnym i oddechowym. Kręgowce posiadają układ kostny wewnętrzny (osadzony na kręgosłupie) oraz układ oddechowy płucny, natomiast owady posiadają układ kostny zewnętrzny (osadzony na zgrubiałych, chitynowych warstwach skóry) oraz układ oddechowy tchawkowy.

Układy nerwowe, zarówno kręgowców jak i owadów, są bardzo podobne do siebie. W obu przypadkach składają się one z układu nerwowego ośrodkowego i obwodowego. Ośrodkowy układ nerwowy kręgowców składa się z mózgu oraz rdzenia kręgowego, a u owadów z mózgu oraz rdzenia brzusznego. Podstawowa różnica między kręgowcami a owadami polega na tym, że zamiast rdzenia kręgowego występuje rdzeń brzuszny. Zarówno rdzeń kręgowy kręgowców jak i rdzeń brzuszny owadów zajmują się podobną czynnością, a jest nią unerwienie ciała.

Mózgi kręgowców i owadów można podzielić na część górną i dolną. Część górna mózgu owadów składa się z protocerebrum, gdzie przetwarzana jest szeroka gama sygnałów zmysłowych, takich jak: węch, smak, słuch, wzrok i dotyk. Protocerebrum odpowiada korze mózgowej kręgowców [cerebral cortex]. Występują tu też podobieństwa. Sygnały docierające do protocerebrum u owada podlegają wielomodalnej (wielozmysłowej) asocjacji w ciałach grzybkowatych [corpora pedunculata]. Ciała grzybkowate odpowiadają pamięci przestrzennej hipokampa [hippocampus] u kręgowców.

Za wzrok owadów odpowiedzialny jest płat wzrokowy znajdujący się w górnej (przedniej) części protocerebrum. Odpowiada on nie tylko pod względem funkcjonalności, ale i położenia płatowi potylicznemu [occipital lobe] kręgowców (gdy część twarzowa czaszki zwrócona jest ku ziemi).

W środkowej części mózgu owadów (protocerebrum) znajduje się neuropilarna masa nazwana ciałem centralnym [corpus centralis]. Ciało centralne [corpus centralis] jest miejscem dopływu sygnałów sensorycznych z środkowej części mózgu deutocerebrum (odbierającym sygnały sensoryczne z pierwszej pary czułek) ,a także jest miejscem odpływu premotorycznych pobudzeń z protocerebrum do pnia nerwowego, odpowiadając tym samym istocie białej mózgu [brain white matter] i jądrom podkorowym [subcortical nuclei], które wypełniają przestrzeń w mózgu między korą mózgu [cortex] i wzgórzem [thalamus] u kręgowców.

Środkowa część mózgu owadów deutocerebrum, jak już wspomniano wcześniej, odbiera sygnały z pierwszej pary czułek zwanych antenami i przesyła do protocerebrum. Dotyczy to głównie zmysłów: dotyku, węchu i słuchu. Deutocerebrum mózgu owada odpowiada jądrom wzgórza [thalamus] mózgu kręgowców doprowadzającym sygnały zmysłowe (z pominięciem zmysłu węchu) do pierwotnych pól kory mózgowej. Zmysł węchu u kręgowców doprowadzony jest z pasma węchowego (o wydłużonym kształcie - sugerującym czułkę owada) bezpośrednio do kory mózgowej.

Dolna część mózgu owadów podzielona jest na część nadprzełykową i podprzełykową. Część nadprzełykowa stanowi tritocerebrum, a część podprzełykowa stanowi pozostałą dolną część mózgu oraz górne partie pnia brzusznego. Tritocerebrum odpowiada podwzgórzu [hypothalamus] mózgu kręgowców, a pozostałe dolne partie mózgu owadów odpowiadają pniu [brainstem] mózgu kręgowców. Dolna część mózgu owada jest odpowiedzialna za układ stomatogastryczny i odpowiada ona autonomicznemu układowi nerwowemu kręgowców.

Podejrzewa się, że za motorykę działania owadów odpowiedzialny jest podobny układ, do układu limbiczny kręgowców [limbic system].

Jak z powyższego porównania wynika, natura wyposażyła wszystkie zwierzęta, nawet nieraz bardzo różniące się wyglądem, w podobny i wygląda na to, uniwersalny układ neuronalny.

Układ nerwowy człowieka w punktu widzenia funkcji poznawczych

Największy postęp rozwoju na drodze ewolucji układu nerwowego osiągnął układ nerwowy człowieka. Szczególnie interesujące są zdolności układu nerwowego człowieka do przetwarzania informacji poznawczych. Zadaniem jego w tym zakresie jest odebranie za pośrednictwem interoreceptorów lub eksteroreceptorów informacji ze środowiska wewnętrznego lub zewnętrznego organizmu, następnie doprowadzenie jej do mózgu za pomocą dróg nerwowych aferentnych, przetworzenie i ostatecznie zareagowanie na nią odpowiednimi impulsami wysłanymi poprzez drogi motoryczne (eferentne) do narządów wykonawczych (efektorów).

istota szara mózgowia
Rys 2. Istota szara mózgowia

Jednym z przejawów funkcjonowania mózgu człowieka są procesy mentalne (umysłowe), doświadczane introspektywnie. Jest to zespół aktywności mózgu odbieranych przez człowieka pod postacią spostrzegania, wyobrażania, zapamiętywania, przypominania, myślenia, uczenia się i posługiwania się wiedzą zgromadzoną podczas dotychczasowego życia, czyli rozumienia. Dzięki temu człowiek posiada umiejętność przewidywania, planowania i rozwiązywania problemów, co zapewnia nie tylko przystosowanie się jednostki do zmieniających się warunków otoczenia, ale również podjęcie wcześniejszych działań, zanim wystąpi zagrożenie. Bardzo ważną rzeczą jest też umiejętność życia w społeczności. Nagromadzona wiedza doświadczeń życiowych zlokalizowana jest w brzusznych obszarach kory przedczołowej.

Powstaje pytanie, jak mózg wiąże informację różnych modalności (wzrok, słuch, dotyk, smak) i odnosi ją do informacji zgromadzonej w bazie wiedzy? Okazuje się, że tą wspólną podstawą odniesienia jest myśl ludzka złożona z reprezentacji aktywności kory mózgowej występująca pod postacią spostrzeżeń, wyobrażeń i procesów rozumowania. Z anatomiczno-czynnościowego punktu widzenia, funkcjonowanie umysłu nie można wiązać z wybranym obszarem kory mózgowej, lecz jest wynikiem aktywności różnych jej obszarów.

Odbiór bodźców zmysłowych przez korę mózgową

Impulsy nerwowe, aby zostały uświadomione przez człowieka muszą dotrzeć do czuwającej (pobudzonej) kory mózgowej. Impulsy, które wychodzą z narządów zmysłów (smaku, słuchu, wzroku i dotyku), rozdzielają się na dwie drogi wstępujące.

płaty kory mózgowej
Rys 3. Płaty kory mózgowej

Jedną drogą, zwaną drogą swoistą (specyficzną), przekazywana jest treść informacyjna bodźca zmysłowego. Drugą drogą, zwaną drogą nieswoistą (niespecyficzną), impulsy dochodzą do tworu siatkowatego [reticular formation] (znajdującego się w pniu mózgu), tworząc wstępujący układ siatkowaty [reticular activating system], gdzie po odpowiednim przetworzeniu służą do wstępnego pobudzania (aktywowania) obszarów kory mózgowej biorącej udział w przetwarzaniu sygnałów swoistych. Taki rozdział impulsów wynika z właściwości kory mózgowej która, aby mogła przetwarzać sygnały zmysłowe, musi być wstępnie pobudzona. Pobudzenie to może dotyczyć różnych obszarów kory mózgowej, nawet oddalonych od siebie, które współuczestniczą w przetwarzaniu określonych bodźców zmysłowych. Mechanizm ten umożliwia nie tylko ustawienie progu i poziomu pobudzenia, ale również zapewnia modulację aktywności i czułości kory, co jest bardzo ważne nie tylko w regulacji poziomu uwagi, ale także przy przełączaniu kory ze stanu czuwania do stanu snu i odwrotnie. Ma to również taką zaletę, że podczas chwilowej awarii działania kory mózgowej może się ona samoistnie wyłączyć (brak pobudzania drogami nieswoistymi) na okres, kiedy mechanizmy naprawcze organizmu doprowadzają go do stanu równowagi, co odbywa się już poza naszą świadomością.

Impulsy swoiste i nieswoiste zanim dotrą do kory mózgowej przechodzą jeszcze przez wzgórze [thalamus]. Wzgórze stanowi skupisko istoty szarej, która specjalizuje się w rozprowadzeniu impulsów po określonych obszarach kory mózgowej. Dotyczy to wszystkich bodźców zmysłowych oprócz węchu, dla którego nie było jeszcze takiego rozwiązania (węch jest najstarszym ze zmysłów). Przechodzenie impulsów przez wzgórze do kory dotyczy tylko nowej kory sześciowarstwowej [neocortex] zwanej też jako [isocortex]). Nie dotyczy dawnej kory czterowarstwowej [paleocortex], do której impulsy dochodzą bezpośrednio z pominięciem wzgórza, jednak sposób dostarczenia sygnału, jak i sposób pobudzenia kory przez układ siatkowaty jest już mniej jednoznaczny.

Warto przypomnieć, że w korze dawnej [paleocortex] i trójwarstwowej korze starej [archicortex] główne połączenia tej kory przebiegają równolegle do jej powierzchni, w najbardziej powierzchownej warstwie drobinowej (warstwa I), natomiast w przypadku sześciowarstwowej kory nowej[isocortex / neocortex] połączenia kolejnych obszarów kory przebiegają od dołu w postaci oddolnych połączeń łukowatych kojarzeniowych krótkich (na kształt litery U) lub kojarzeniowych długich, będących połączeniami typu kora-kora, jak również istnieją połączenia kory z dolnymi partiami układu nerwowego (np. pniem mózgu), jak i odwrotnie połączenia wzgórza [thalamus] z korą tzw. połączenia od-wzgórzowe. Temu sposobowi połączeń kory nowej towarzyszy kolumnowy system przetwarzania informacji.

Okazuje się, że starsza część kory [allocortex] i istota szara jąder podkorowych [subcortical nuclei] są bardziej specjalistyczne i szybsze od nowej kory (sześciowarstwowa), która jest wolniejsza, ale za to bardziej uniwersalna.

Impulsy swoiste i nieswoiste ze wzgórza do kory docierają również różnymi drogami. Impulsy swoiste dochodzą do wydzielonych pól kory, które noszą nazwę sensorycznej kory pierwotnej. Spotkać się można też z innymi nazwami, jak: sensoryczna kora projekcyjna, sensoryczna kora pierwszorzędowa, czy też sensoryczna kora właściwa. Znajdują się w niej wstępne obwody przetwarzania sygnałów zmysłowych. Charakterystyczną cechą pierwotnych obszarów kory jest niezmienność jej lokalizacji. Dla różnych ludzi lokalizacja tych obszarów znajduje się mniej więcej w tym samym miejscu.

Drogą nieswoistą impulsy ze wzgórza docierają do okolic kory mózgowej, które biorą udział w przetwarzaniu impulsów swoistych, na niższych i wyższych poziomach przetwarzania. Warto zaznaczyć, że mogą to być nawet odległe obszary kory mózgowej, w zależności od poziomu przetwarzania sygnału zmysłowego.

Inicjowanie działania

Oprócz odbioru sygnałów i ich przetwarzania kora zajmuje się też inicjowaniem ruchów. Odpowiedzialny jest za to płat czołowy [frontal lobe], w którym wyróżnić można pierwotną korę ruchową [primary motor cortex] zlokalizowaną w polu Brodmanna 4 oraz częściowo w polu 6. Pola te są odpowiedzialne za inicjowanie świadomego ruchu dowolnego (układ piramidowy) oraz automatycznego ruchu odbywającego się w sposób podświadomy (układ pozamiramidowy). Należy dodać, że ruchy automatyczne kontrolują w sposób podświadomy jądra podstawne [basal nucleus]. Dalszymi szczegółami zapoczątkowanego przez korę ruchu zajmuje się móżdżek [cerebellum], który zarządza poruszaniem się poszczególnych mięśni i korelowaniem ich z sygnałami pochodzącymi zarówno z receptorów mięśniowych jak i innych receptorów (np. wzrokowych).

Część motoryczna i odbiorcza kory mózgowej
Rys 4. Część motoryczna i odbiorcza kory mózgowej

Drogi piramidowe biegną w dół w kierunku pnia mózgu [brainstem] i rdzenia kręgowego, natomiast drogi pozapiramidowe biegną do jąder podstawnych [basal nucleus lub basal ganglia] (struktur podkorowych mózgu).

Uogólnionymi aspektami ruchu, dotyczącymi wykonania ruchu określonymi partiami ciała, zajmują się wtórne pola ruchowe [secondary motor cortex] znajdujące się w polu Brodmanna 6.

Reaktywność układu nerwowego

Bezpośrednie powiązanie części odbiorczej kory z częścią wykonawczą przy pomocy włókien kojarzeniowych [association fibers] nie zapewnia jeszcze odpowiedniej funkcjonalności całej struktury. Z części odbiorczej [sensory] i motorycznej [motor] kory mózgowej można zbudować co najwyżej układ działający według schematu: najpierw odbiór sygnału, a następnie reakcja na sygnał w postaci odpowiedzi wykonawczej (np. ruch kończyną). Jak z tego wynika powiązanie tych części zapewnia jedynie przenoszenie się pobudzenia z jednej części na drugą, dając efekt odruchu.

Typowym przykładem takiego układu jest rdzeń kręgowy, w którym w płaszczyźnie prostopadłej do rdzenia możemy wyróżnić część tylną rdzenia [posterior spinal cord], odbierającą sygnały z receptorów obwodu oraz część przednią rdzenia [anterior spinal cord] wysyłającą sygnały do efektorów mięśniowych.

W korze mózgowej musi zatem istnieć bardziej skomplikowany układ niż proste połączenie części odbiorczej i wykonawczej, w którym części te mogą stanowić jedynie elementy wejścia i wyjścia tego układu.

przebieg sygnałów w korze mózgowej
Rys 5. Przebieg sygnałów w korze mózgowej

Bieg sygnału w korze mózgowej ma ponadto charakter rozprzestrzeniający się (zaznaczony na rysunku 5 strzałkami) zaczynający się od pól pierwotnych kory, przebiegający przez wtórne pola kory (pola drugorzędowe) i docierający do pól asocjacyjnych (trzeciorzędowych i wyższego rzędu).

W odróżnieniu od kory pierwotnej sensorycznej, gdzie bieg sygnału jest rozprzestrzeniający się od tej kory, w przypadku kory pierwotnej ruchowej bieg sygnału ma charakter docierający do tej kory.

Poszczególne poziomy pól kory, począwszy od pól pierwotnych, poprzez pola wtórne (drugorzędowe) aż po pola asocjacyjne danej modalności są połączone ze sobą za pomocą włókien asocjacyjnych łukowatych krótkich [short fibers] zwanych też [fibrae arcuatae cerebri].

W korze sensorycznej drugorzędowej są zlokalizowane analizatory sygnałów docierających do mózgu. Odbywają się w nich procesy syntezy i uogólniania sygnału dostosowujące go do poziomu odbieranych spostrzeżeń. Odbywające się tu przetwarzanie sygnału może być modelowane sztucznymi sieciami neuronowymi. Analizatory sygnałów są szybkie i bardzo wytrzymałe na sygnały zakłócające oraz potrafią rozpoznawać obiekty przy niepełnych danych. Zlokalizowana jest tutaj pamięć długotrwała potrzebna do analizy odbieranego sygnału. Zapamiętane są w niej wagi połączeń synaptycznych sieci neuronalnych obsługujących te analizatory. Analizatory pracują poza naszą świadomością i umożliwiają wykonywanie czynności automatycznych bez udziału uwagi. Korelowane są jedynie sygnałami docierającymi z receptorów sensorycznych. Wymagają one znacznie mniejszego wydatku energetycznego niż ośrodki w korze mózgowej, w których przebiegają procesy świadome.

Aktywność kory mózgowej wywołuje potencjały bioelektryczne na powierzchni mózgu. Rejestrowaniem tych biopotencjałów zajmują się badania EEG (badania encefalograficzne). Aktywność kory pierwotnej lub pierwszorzędowej jest związana z niskonapięciowymi potencjałami bioelektrycznymi o napięciu poniżej 30 µV (mierzone na powierzchni skóry głowy) i o wysokiej względnej częstotliwości powyżej 13 Hz nazwanymi falami Beta (β) lub rytmem Beta. Fale te związane są z brakiem synchronizacji sygnałów receptywnych (poznawczych), a także niepodatnością na synchronizację kory pierwotnej. Największy udział w sygnale receptywnym ma sygnał wzrokowy. Przy zamknięciu oczu rytm Beta zanika i rejestruje się większą synchronizację neuronów w postaci fal alfa (α) lub rytmu alfa o napięciu około 30-100 µV (mierzonym na powierzchni skóry głowy) i częstotliwości od 8 do 13 Hz. Zasada jest taka, że przy zwiększaniu synchronizacji kory spada częstotliwość fal i rośnie napięcie bioelektryczne.

Uszkodzenie pierwotnej lub drugorzędowej kory sensorycznej jest defektem, którego mózg nie potrafi odtworzyć. Jednak próbuje zrekompensować tą utratę poprzez specjalizację w pozostałych modalnościach sensorycznych.

Dobrze rozwinięta pierwotna, wtórna i asocjacyjna kora sensoryczna w płatach: potylicznym [occipital lobe], ciemieniowym [parietal lobe] i skroniowym [temporal lobe], jak i dobrze rozwinięta wysokopoziomowa kora asocjacyjnej [high-level association cortex] w płacie przedczołowym [prefrontal lobe] zapewniają jedynie na bardzo precyzyjne rozpoznawanie i reakcję na to rozpoznanie poprzez inicjowanie ruchów w płacie czołowym [frontal lobe]. Tego typu układ jest jednak zbyt prosty, aby zapewnił przystosowanie się osobnika do zmieniających się warunków otoczenia, czy obecności jakiegokolwiek stanu wewnętrznego, np. umysłu. Potrzebny jest dodatkowy mechanizm zwany układem limbicznym [limbic system].

Zamknięta pętla zwrotna

Przypuśćmy, że odpowiedź układu neuronalnego na pobudzenie zamiast do części motorycznej [motor area] (położonej w płacie czołowym [frontal lobe]), zostanie skierowana ponownie na wejście (położone w przednio-przyśrodkowej części płata skroniowego [anteromedial temporal lobe]).

Stworzy to zamkniętą pętlę zwrotną [closed loop feedback], która przechodząc po drodze poprzez pamięć przestrzenną zdarzeń zlokalizowaną w hipokampie [hippocampus] (pamięć związana ze świadomością osobnika) zwaną też tymczasową pamięcią długą TLTM [Temporary Long-Term Memory], będzie generowała dodatkowe, nie pochodzące w danej chwili od otoczenia sygnały pobudzenia (samopobudzenie) odbierane, jako potok myślowy, które krążąc w zamkniętej pętli neuronalnej oraz korzystając z pamięci TLTM, wywoływać będą kolejne konteksty poprzedniego pobudzenia. Taka pętla ma bardzo duże znaczenie dla ubogacania pierwotnego pobudzenia i służy do jego wzmacniania lub osłabiania (powodując wyostrzanie lub osłabianie uwagi na pobudzenie), przewidywania mających nastąpić pobudzeń, utrzymywania stałego stanu wewnętrznego pobudzenia potrzebnego np. do modulacji stanów wewnętrznych organizmu (sterowanie układem autonomicznym organizmu ), a także stworzenie środowiska dla funkcjonowania umysłu. Pętla ta przebiega przez korowe ośrodki układu limbicznego [limbic system] i ma bardzo duże znaczenie dla realizacji sekwencyjnej pracy mózgu (obok natywnej pracy równoległej). Pętla ta współdziałając z wysokopoziomowym przetwarzaniem kory przedczołowej [prefrontal cortex], tworzy nową jakość inteligentnego przetwarzania, jakim jest rozumowanie w oparciu o zgromadzoną w zasobach pamięciowych mózgu wiedzę życiową . Podejrzewa się, że taką pętlę obiegu zwrotnego pobudzenia posiadają także zwierzęta będące na znacznie niższym poziomie rozwoju filogenetycznego i to nie tylko w gałęzi wtóroustych, ale i pierwoustych, jak owady.

Bardzo ważnych elementem tej pętli jest, jak już wspomniano, pamięć tymczasowa TLTM [Temporary Long-Term Memory] zlokalizowana w hipokampie [hippocampus]. Element ten przerywa obieg tego samego sygnału w zamkniętej pętli sprzężenia zwrotnego poprzez podawanie na jego wyjściu nowego sygnału będącego kontekstem sygnału poprzedniego. Zamkniętą pętlę z pamięcią można uważać, jako realizację Maszyny Turinga (opracowany w 1937 roku przez Alana Turinga abstrakcyjny model komputera służącego do wykonywania algorytmów). Uszkodzenie hipokampa może spowodować obieg tego samego sygnału w zamkniętej pętli sprzężenia zwrotnego, co prowadzić może do jego narastania, aż do uogólnienia się napadu padaczkowego zwanego też epilepsją [epilepsy]. Są to trudne do leczenia napady padaczkowe.

Wstępne kontrolowane pobudzenie (aktywowanie) tej pętli zapewnia bioelektryczna aktywność synchroniczna w postaci rytmu theta [theta rhythm] obserwowanego podczas zwiększonej aktywności kory mózgowej i podczas snu paradoksalnego [paradoxical sleep], czyli podczas procesów umysłowych człowieka. Rytmowi theta towarzyszy także wysokoczęstotliwościowy rytm gamma, który związany jest z procesami uczenia się i pamięci. Rytm theta obserwowany jest na drodze kolejnych elementów wewnętrznego układu limbicznego [internal limbic system lub intralimbic system], jak: hipokamp [hippocampus], zakręt zębaty [dentate gyrus], przyśrodkowe jądra przegrody [medial septal nucleus] (jest to obszar zakrętu przykrańcowego [paraterminal gyrus]) i pasmo przekątne Broca [diagonal band of Broca]. Zostanie on przedstawiony dokładnie w dalszej części niniejszego opracowania.

Spostrzeżenia i wyobrażenia

Na poziomie świadomości odbierane są spostrzeżenia będące odwzorowaniem obiektów, cech, zdarzeń i zjawisk. W celu ich identyfikacji używane są słowa. Człowiek posiada zdolność do posługiwania się spostrzeżeniami nawet bez obecności stymulującej rzeczywistości w postaci wyobrażeń odtwórczych. Wyobrażenia te są przejawem zapamiętanych wcześniej spostrzeżeń. Są to obrazy, powstające w wyobraźni, będące odzwierciedleniem w świadomości spostrzeganych poprzednio przedmiotów i zjawisk, które w danej chwili nie działają na narządy zmysłowe. Wyobrażenia mogą być rozumiane jako zapamiętane w pamięci człowieka fragmenty spostrzeżeń. Są one kluczem do inteligencji człowieka.

Dla zaoszczędzenia miejsca w pamięci i czasu uzyskania informacji wyobrażenia przechowywane w niej nie są już tak bogate w treść, jak spostrzeżenia. Nie są też tak dokładne. Cechuje je mniejsza wyrazistość, nietrwałość, fragmentaryczność, a często zauważa się przewagę cech typowych, rodzajowych czy gatunkowych nad indywidualnymi. Wyobrażenie może być obrazową, jak i uogólnioną wiedzą o jakimś przedmiocie. Cechy nieistotne ulegają zatarciu, a pozostają cechy charakterystyczne.

Oprócz wyobrażeń odtwórczych (z postaci przypomnień) istnieją też wyobrażenia wytwórcze (właściwe wyobrażenia). Główną ich cechą wspólną jest to, że zazwyczaj są odpowiednikami rzeczywistych obiektów, cech i zdarzeń rzeczywistości lub są założeniami, abstrakcjami bądź hipotezami (wymagającymi weryfikacji), a czasami są nierealnymi bytami.

W świadomości człowieka wyobrażenia i spostrzeżenia są obiektami równoprawnymi i współobecnymi. Mogą być one identyfikowane werbalnie przy pomocy słów i w ten sposób przesyłane między ludźmi (przy pomocy mowy) lub utrzymywane poza mózgiem człowieka (przy pomocy pisma). Złożenia wyobrażeń tworzą pojęcia.

Obiekty cechujące się wyżej wspomnianymi własnościach nazywany symbolami. Symbole są ściśle związane z wyobrażeniami, gdyż jedne jak i drugie mogą być wyrazem przedstawienia rzeczywistości podczas jej nieobecności. Najważniejszą własnością symboli jest możliwość występowania ich w wielu egzemplarzach w różnych złożeniach symbolicznych. Dzięki temu możemy wyobrażać sobie te same symbole pozostające w różnych zestawieniach i relacjach oraz zapamiętywać te zestawienia czy relacje. Stanowią one zbiór podstawowych elementów wiedzy człowieka nabytej w drodze jego doświadczenia życiowego.

Symbole już od dość dawna interesowały człowieka. Mogą istnieć też poza umysłem człowieka. Stały się podstawą informatycznego odpowiednika procesu myślenia realizowanego przy użyciu komputera.

Realizacja inteligencji

Inteligencja jest zdolnością do przystosowywania się do zmieniających się warunków otoczenia i rozumienia tego otoczenia. Jednym z narzędzi inteligencji jest wyobrażenia, która jest niezależna od aktualnej obecności rzeczywistości. Wyobrażenia stają się bardziej uniwersalne od spostrzeżeń, ponieważ można sobie wyobrazić praktycznie wszystko, dowolne abstrakty i byty nawet nierealne i wykorzystywać je w procesach analizy, syntezy, abstrahowania, uogólniania, porównywania, łączenia i rozumowania (wnioskowania). Realizacja inteligencji odbywa się poprzez przypominanie, rozpoznawanie, porównywanie, zapamiętywanie, syntezę, analizę, abstrahowanie, uogólnianie, łączenie, formułowanie myśli, itd. Z kolei wyobrażenia, spostrzeżenia, myślenie, zapamiętywanie, odczuwanie emocji, uczenie się i regulacja uwagi stanowią integralną część świadomości człowieka pod postacią umysłu.

Środowisko biologiczne umysłu człowieka

Określenie lokalizacji pól kory mózgowej

Do określenia położenia pól kory mózgowej (co będzie nam potrzebne w dalszej części opracowania) stosowane są następujące określenia:

  • górny [superior]
  • dolny [inferior]
  • grzbietowy [dorsal] - gdy chcemy wskazać coś, co znajduje się u góry (lub wyżej w stosunku do czegoś innego),
  • brzuszny [ventral] - gdy wskazujemy coś, co znajduje się na dole (lub niżej w porównaniu do czegoś),
  • przedni [anterior] lub dziobowy [rostral] określa coś, co jest z przodu,
  • tylny [posterior] lub ogonowy [caudal] określa coś, co jest z tyłu,
  • dziobowo-ogonowy [rostrocaudal] - przednio-tylny.

Dla układów symetrycznych, złożonych z dwóch symetrycznych połówek (tutaj półkul mózgowych), wyróżniamy oś środkową (wewnętrzną), wzdłuż której te dwie symetryczne połówki się stykają. Stosujemy dodatkowe określenia:

  • przyśrodkowy [medial] - gdy wskazujemy coś, co znajduje się na tej osi, po wewnętrznej stronie układu nerwowego
  • boczny [lateral] - gdy wskazujemy coś, co znajduje się po zewnętrznej stronie tej osi.

Podział filogenetyczny kory mózgowej

Z filogenetycznego punktu widzenia wyróżnić można następujące rodzaje kory mózgowej (według wieku - od najmłodszej do najstarszej):

  • ISOCORTEX - kora nowa zwana też neocortex (6 warstwowa) - obejmuje ona boczne obszary kory mózgowej [lateral cortex] wszystkich płatów mózgu. Jest to kora filogenetycznie najmłodsza.

  • MESOCORTEX - kora przejściowa - tworzą ją: kora przejściowa [proisocortex], kora przejściowa [peripaleocortex] i kora przejściowa [periarchicortex].

  • PROISOCORTEX - kora przejściowa - obejmuje obszary zakrętu obręczy [cingulate gyrus] i zakrętu przyhipokampowego [parahippocampal gyrus] graniczące z korą nową [isocortex].

  • PERIPALEOCORTEX - kora przejściowa - obejmuje obszary zakrętu obręczy [cingulate gyrus] i zakrętu przyhipokampowego [parahippocampal gyrus] graniczące z korą nową [isocortex].

  • ALLOCORTEX - kora niejednorodna (heterotypowa) - tworzą ją: kora dawna [paleocortex] i kora stara [archicortex].

  • PALEOCORTEX - kora dawna (3,4 warstwowa) - obejmuje obszary węchowe [olfactory area] takie, jak: opuszka węchowa [olfactory bulb], pasmo węchowe [olfactory tract] , trójkąt węchowy [olfactory trigone], prążek węchowy boczny[lateral olfactory stria], istota dziurkowana przednia [anterior perforated substance] oraz obszar przedgruszkowaty [prepiriform area], na który składa się zakręt węchowy boczny [lateral olfactory gyrus], zakręt okalający [gyrus ambiens] i obszar okołomigdałowaty [periamygdaloid area] (kojarzony też z zakrętem półksiężycowatym [semilunar gyrus]). Kora ta rozciąga się od oczodołowego obszaru płata przedczołowego [orbitofrontal cortex] w obrębie bruzdy węchowej [olfactory sulcus], aż po przednio-przyśrodkowe obszary płata skroniowego [anteromedial temporal cortex].

  • PERIARCHICORTEX - kora przejściowa - obejmuje obszary limbiczne [limbic area] takie, jak: zakręt tasiemeczkowaty [fasciolar gyrus], nawleczka szara [indusium griseum], zakręt obręczy [cingulate gyrus], zakręt przyhipokampowy [parahippocampal gyrus] (w obszarze kory okołowęchowej [perirhinal cortex], kory śródwęchowej [entorhinal cortex], przypodpory [parasubiculum] i przedpodpory [presubiculum]), pole podspoidłowe [subcallosal area] i zakręt przykrańcowy [paraterminal gyrus]. Są to obszary przyśrodkowe kory mózgowej [medial cortex]. Obszar zakrętu obręczy [cingulate gyrus] oraz zakrętu przyhipokampowego [parahippocampal gyrus] graniczące z isocortex należą już do kory przejściowej [mesocortex]. Zakręt przyhipokampowy [parahippocampal gyrus] zawiera również obszary kory dawnej [paleocortex] w zakresie rejonów węchowych [olfactory regions], do których należy kora gruszkowata [piriform cortex].

  • ARCHICORTEX - kora stara (3 warstwowa) - obejmuje obszary limbiczne [limbic area] takie, jak: podpora [subiculum], hipokamp [hippocampus] i zakręt zębaty [dentate gyrus]. Są to obszary kory mózgowej położone wewnątrz bruzdy hipokampowej [hippocampal sulcus], po obu jej stronach. Jest to kora filogenetycznie najstarsza.

Wszystkie, utworzone w drodze ewolucji, kory przejściowe [proisocortex, peripaleocortex, periarchicortex] stanowią łącznie korę przejściową [mesocortex], natomiast ograniczenie tego zbioru tylko do kory przejściowej [peripaleocortex] i kory przejściowej [periarchicortex] stanowi w sumie korę przejściową [periallocortex]. Kora dawna [paleocortex] i kora stara [archicortex] stanowią w sumie korę niejednorodną [allocortex] (zwaną również korą heterotypową).

Około 90 % kory mózgowej człowieka stanowi kora nowa [isocortex] (zwana też korą neocortex), do której dostęp (wstępujący) jest pośredni przez wzgórze [thalamus]. Natomiast kora niejednorodna [allocortex] stanowi 10 % kory mózgowej. W większości położona jest ona w przyśrodkowym rejonie półkuli mózgowej, do której dostęp jest bezpośredni, z pominięciem wzgórza.

Kora dawna [paleocortex] zajmuje się odbiorem bodźców węchowych i ich bezpośrednim doprowadzeniem do korowych ośrodków przetwarzania węchu, bez pośrednictwa wzgórza (jest to droga: opuszka węchowa [olfactory bulb], pasmo węchowe [olfactory tract] i boczny prążek węchowy [lateral olfactory stria]).

Pod względem filogenetycznym dzielimy ogólnie korę mózgową na korę starą [archicortex], korę dawną [paleocortex] i korę nową [isocortex / neocortex]. Kara stara [archicortex] i kora dawna [paleocortex] pojawiają się wcześnie u kręgowców (do których zaliczamy: żarłacze, ryby, płazy, gady, ssaki i ptaki). Kora nowa [isocortex] pojawia się dopiero u gadów. Kora dawna [paleocortex] związana jest z węchomózgowiem [rhinencephalon], zaś kora stara [archicortex] obejmuje struktury płata przybrzeżnego zwanego też limbicznym [limbic], do których zaliczamy: hipokamp [hippocampus] i zakręt zębaty [dentate gyrus]).

Kora stara [archicortex] i kora dawna [paleocortex] określane jako kora niejednorodna [allocortex] posiada zwykle budowę trójwarstwową, względnie w ogóle bezwarstwową.

Bieg sygnału uwzględniający też stare struktury kory jest następujący: bodźce węchowe od strony kory oczodołowej płata przedczołowego [orbitofrontal cortex] razem z reprezentacjami przetworzonych wcześniej zmysłów (węchu, smaku, słuchu, wzroku, dotyku), napływającymi z kory sensorycznej płatów: skroniowego [temporal lobe], politycznego [occipital lobe] i ciemieniowego [parietal lobe], doprowadzone są korą dawną [paleocortex] do kory śródwęchowej [entorhinal] zbudowanej z jeszcze starszej niż kora dawna [paleocortex] kory przejściowej [periarchicortex]. Obszary doprowadzające sygnał z oczodołowej kory przedczołowej [orbitofrontal cortex] figurują pod nazwą obszarów węchowych [olfactory areas], do których zaliczamy pasmo węchowe [olfactory tract], trójkąt węchowy [olfactory trigone], prążek węchowy boczny [lateral olfactory stria], istota dziurkowana przednia [anterior perforated substance], obszar przedgruszkowaty [prepiriform area], a także kora śródwęchowa [entorhinal cortex] i kora okołowęchowa [perirhinal cortex]. Skojarzenie tych struktur z węchem jest skutkiem wcześniej prowadzonych badań tych obszarów. Faktycznie przebiega tu i obszarach wcześniejszych przejście sygnału między pamięcią krótkotrwałą STM [Short-Term Memory] zlokalizowaną w grzbietowo-bocznej korze przedczołowej (DLPFC) [dorsolateral prefrontal cortex] do bazy wiedzy i doświadczeń życiowych (KB) [knowledge base], będącej pamięcią długotrwałą (LTM) [Long Time Memory], zlokalizowaną w brzusznej korze przedczołowej (vPFC) [ventral prefrontal cortex], a następnie obszarami węchowymi od strony oczodołowej płata przedczołowego [orbitofrontal cortex] do przedniej części płata skroniowego [anterior temporar lobe]. Tam sygnał dociera do korowego obszaru ciała migdałowatego [periamygdaloid cortex], a następnie do pamięci długotrwałej tymczasowej TLTM [Temporary Long-Term Memory], zlokalizowanej w hipokampie [hippocampus], zwanej też jako bufor pamięci długotrwałej LTMB [Long-Term Memory Buffer]. Z bufora pamięci zapamiętany kontekst wcześniejszego sygnału przechodzi poprzez zakręt obręczy [cingulate cortex] z powrotem do kory przedczołowej [prefrontal cortex], itd. Obszary bufora pamięci długiej TLTB zbudowane są z kory starej [archicortex]. Dotyczą one formacji hipokampa, na którą składa się hipokamp właściwy [hippocampus proper] umieszczony na podporze [subiculum] oraz zakręt zębaty [dentate gyrus] (miejsce zbiegania się składowej wzdłużnej sygnału w hipokampie [hipocampus]). Odbywające się w tych obszarach kory przetwarzanie informacji zostanie przedstawione z dalszej części niniejszego opracowania.

Kora stara [archicortex] zakrętu zębatego [dentate gyrus] wychodząc z tylnej części formacji hipokampa [posterior hippocampal formation] przechodzi w korę przejściową [periarchicortex] zakrętu tasiemeczkowatego [fasciolar gyrus].

Charakterystyczny jest bieg kory przejściowej [periarchicortex]. Jeżeli rozpoczniemy ten bieg od zakrętu tasiemeczkowatego [fasciolar gyrus] wychodzącego z zakrętu zębatego [dentate gyrus] formacji hipokampa [hippocampus formation], to przechodzi on nad spoidłem wielkim (ciałem modzelowatym) [corpus callosum] w nawleczkę szarą [indusium griseum] graniczącą bocznie z zakrętami obręczy [cingulate gyrus] lewej i prawej półkuli mózgowej [cerebral hemisphere]. Nawleczka szara [indusium griseum], z zawartymi w niej parą prążków podłużnych przyśrodkowych [medial longitudinal stria] i parą prążków podłużnych bocznych [lateral longitudinal stria] (rozmieszczone po przyśrodkowej stronie obu półkul mózgowych), przedłuża się w zakręt przykrańcowy [paraterminal gyrus], a następnie w pasmo przekątne Broca [diagonal band of Broca]. Pasmo to przechodzi w korę śródwęchową [entorhinal cortex], zbudowaną również z kory przejściowej [periarchicortex] i zamyka pętlę łącząc się z przednią częścią formacji hipokampa [anterior hippocampus formation], będącą początkiem bufora przestrzennej pamięci tymczasowej TLTM [Temporary Long-Term Memory]).

W sumie tworzy to pętlę zarysowaną w wewętrznym układzie limbicznym [intralimbic loop], mającą duże znaczenie dla sekwencyjnego biegu sygnału, jeszcze w starszym filogenetycznie mózgu, gdzie był brak kory nowej [isocortex] i wysokopoziomowego przetwarzania w korze przedczołowej.

W kolejnym etapie rozwoju ewolucyjnego kory mózgowej pętla ta współdziała już z wykształconym wysokopoziomowym przetwarzaniem kory przedczołowej [prefrontal cortex], która pojawiła się dopiero u gadów, tworząc nową jakość inteligentnego przetwarzania informacji u tych i późniejszych zwierząt.

Analizując wyładowania impulsów wytwarzanych przez układ limbiczny [limbic cortex] możemy zaobserwować, że długotrwałe wyładowania na skutek podrażniania struktur układu limbicznego [limbic cortex] powodują odpowiedzi emocjonalne o wiele dłuższe niż samo działanie bodźca.

Warto nadmienić, że również z kory przejściowej [periarchicortex] jest zbudowany obszar zakrętu obręczy [cingulate gyrus] blisko położony ciała modzelowatego [corpus callosum].

Kora nowa [isocortex] posiada 6 warstw neuronów, a filogenetycznie starsza od niej kora niejednorodna [allocortex] (łącząca w sobie korę starą [archicortex] i korę dawnę [paleocortex]) ma ich tylko 3 lub 4. Różnią się one także odrębnym mechanizmem przenoszenia sygnału.

Przenoszenie sygnału w korze allocortex

W korze niejednorodnej [allocortex] (począwszy już od kory dawnej [paleocortex]) aferentne wejścia sensoryczne dochodzą bezpośrednio do najbardziej powierzchownej warstwy drobinowej (drobnoziarnista warstwa I), a dalej sygnał przebiega w tej warstwie równolegle do powierzchni tej warstwy. Długotrwałe wzmocnienie synaptyczne LTP [Long Term Potentiation)] umożliwia pobudzenie większej płaszczyzny neuronalnej, przy pobudzeniu komórek.

Ponieważ dla kory starszej niż kora nowa [isocortex] sygnał doprowadzony jest do warstwy I i dalej przebiega w tej warstwie, wydaje się, że kora niejednorodna [allocortex] nadaje się do tworzenia aktywnej drogi połączeniowej, a kora nowa [isocortex] do wieloetapowego przetwarzania informacji.

Przenoszenie sygnału w korze isocortex

Kora nowa [isocortex] pojawia się dopiero u gadów czyli około 280 lat temu.

W odmienny sposób (w porównaniu do kory niejednorodnej [allocortex]) odbywa się przenoszenie sygnału w korze nowej [isocortex]. Wejścia aferentne (wstępujące) przesyłają informacje sensoryczne z wzgórza [thalamus] do warstwy IV kory, celem jej przetworzenia. Z warstwy IV sygnał przechodzi pionowo w górę do warstwy II kory (w sposób prostopadły do jej powierzchni). Dalej sygnał zmienia swój kierunek i biegnie pionowo w dół (w kierunku wnętrza półkuli mózgowe) od warstwy II do warstwy III, a z warstwy III do warstwy V. Z warstwy V wychodzą wyniki przetworzenia informacji danej mikrojednostki przetwarzania kory. Bieg sygnału w korze ma kształt kolumny. Pozwala to na realizację hamowania obocznego umożliwiającego wyostrzenie bodźców zmysłowych, a także na przestrzenne wydzielenie i izolację grup neuronów tworzących oddzielnie jednostki funkcjonalne. Dzięki właściwościom kory nowej [isocortex] mózg wykorzystuje ją do wzmocnienia zdolności poznawczych o uniwersalnym zastosowaniu.

Z kolumnowego sposobu przesyłania sygnału w korze nowej [isocortex] wynika także sposób połączeń między poszczególnymi korowymi ośrodkami przetwarzania informacji. Połączenie to odbywa się oddolnie poprzez pęczki łukowate w kształcie litery U, zarówno krótkie jak i długie. Pęczek wychodzi z warstwy V jednego obszaru kory i dochodzi do warstwy IV drugiego obszaru kory (kolejnego stopnia przetwarzania).

W przypadku kory pierwotnej (pierwszorzędowej) występuje połączenie warstwy IV kory ze wzgórzem [thalamus] zlokalizowanego w jądrach podkorowych [basal ganglia] (zwane też podstawnymi) półkuli mózgowej, natomiast w przypadku kory wtórnej lub asocjacyjnej mamy połączenie warstwy V kory z warstwą IV kory przyległej lub odległej.

Nic nie stoi na przeszkodzie powtórzyć raz jeszcze, że ponieważ dla kory starszej (niż isocortex) sygnał doprowadzony jest do warstwy I i dalej przebiega w tej warstwie, wydaje się, że kora starsza [allocortex] nadaje się do tworzenia aktywnej drogi połączeniowej, a kora nowa [isocortex] do wieloetapowego przetwarzania informacji.

Jak się obserwuje organizm stara się wszelkimi sposobami odciążyć naszą świadomość pozostawiając ją wyższemu celowi, jak myślenie. Okazuje się, że starsza część kory (trójwarstwowa) i jądra podkorowe [basal ganglia] (zwane też podstawnymi) są bardziej specjalistyczne i szybsze, a nowa kora (sześciowarstwowa) wolniejsza, ale za to bardziej uniwersalna.

Pierwotne pola kory mózgowej

Bodźce otaczającej rzeczywistości oddziałują na człowieka poprzez receptory zmysłowe rozmieszczone na obwodzie ciała, które wysyłają z kolei sygnały poprzez wzgórze [thalamus] (oprócz węchu) do bocznej części kory mózgowej [lateral cortex] położonych w płacie potylicznym [occipital lobe], płacie skroniowym [temporal lobe] i płacie ciemieniowym [parietal lobe] obu półkul mózgowych [cerebral hemisphere]. Są tam zlokalizowane pierwotne pola czuciowe kory mózgowej [primary sensory cortical fields]: dla wzroku (pole 17 - według pól Brodmanna), słuchu (pola 41, 42), dotyku (pola 1, 2, 3), smaku (pole 43) . Receptory węchu [olfactory receptors] natomiast wysyłają sygnały poprzez opuszkę węchową [olfactory bulb], pasmo węchowe [olfactory tract], trójkąt węchowy [olfactory trigone], prążek węchowy boczny [lateral olfactory stria] aż do kory gruszkowatej [piriform cortex] (pole 27). Przez korę gruszkowatą [piriform cortex] rozumie się kompleks złożony z: kory przedgruszkowatej [prepiriform cortex] (na którą składa się zakręt węchowy boczny [lateral olfactory gyrus] i zakręt okalający [gyrus ambiens]), kory okołomigdałowatej [periamygdaloid cortex] i kory śródwęchowej [entorhinal cortex]. Dla lepszej orientacji czytelnika zakręt węchowy boczny [lateral olfactory gyrus] tworzy istota szara [gray matter] okalająca prążek węchowy boczny [lateral olfactory stria].

Sygnały są przetwarzane w polach drugorzędowych i polach trzeciorzędowych kory sensorycznej znanej też korą czuciową lub odbiorczą, gdzie są sumowanie i kategoryzowane w kolejnych zespołach komórek nerwowych.

pierwotna kora mózgowa
Rys 6. Pierwotna kora mózgowa

Na rysunku 3 przedstawiono umiejscowienie płatów kory mózgowej: skroniowego [temporal lobe], potylicznego [occipital lobe], ciemieniowego [parietal lobe], czołowego [frontal lobe], przedczołowego [prefrontal lobe], wyspowego [insula lobe], a na rysunku 6 umiejscowienie poszczególnych pierwotnych pól kory sensorycznej (czuciowej). Ponadto pokazano umiejscowienie pierwotnej kory motorycznej (ruchowej).

Nazwy literowe płatów: (F – płat czolowy [frontal lobe], PF - przedczołowy [prefrontal lobe], P – ciemieniowy [parietal lobe], T – skroniowy [temporal lobe], O – potyliczny [occipital lobe], L – limbiczny [limbic lobe], H – hipokamp [hippocampus]).

Według kierunku obiegupierwszego kręgu Vesyper™, związanego z odbiorem sygnałów sensorycznych z otoczenia (kolor zielony), wyróżnić można kolejno następujące pierwotne pola kory sensorycznej:

Płat skroniowy [temporal lobe]

- Pierwotna kora węchowa [primary olfactory cortex]. Bieg sygnału dla zmysłu węchu jest następujący:

nos --> opuszka węchowa [olfactory bulb] --> pasmo węchowe [olfactory tract] --> trójkąt węchowy [olfactory triangle] --> prążek węchow boczny [lateral olfactory stria] --> pierwotna kora węchowa (kora gruszkowata) [primary olfactory cortex] (pole Brodmanna 34).

- Pierwotna kora smakowa [primary taste cortex]. Bieg sygnału dla zmysłu smaku jest następujący:

język --> wzgórze [thalamus] (jądro brzuszne tylno-przyśrodkowe) --> pierwotna kora smakowa [primary taste cortex] (pole Bodmanna 43).

ośrodki mowy
Rys 7. Ośrodki mowy

- Pierwotna kora słuchowa [primary auditory cortex]. Bieg sygnału dla zmysłu słuchu jest następujący:

ucho --> wzgórze [thalamus] (ciało kolankowate przyśrodkowe) --> pierwotna kora słuchowa [primary auditory cortex] (pola Brodmanna 41, 42). Narząd słuchu ma tutaj swoją reprezentację.

Płat potyliczny [occipital lobe]

- Pierwotna kora wzrokowa [primary visual cortex]. Bieg sygnału dla zmysłu wzroku jest następujący:

oko --> wzgórze [thalamus] (ciało kolankowate boczne) --> pierwotna kora wzrokowa [primary visual cortex] (pole Brodmanna 17). Narząd wzroku ma tutaj swoją reprezentację.

Płat ciemieniowy [parietal lobe]

- Pierwotna kora czuciowa [primary sensory cortex]. Bieg sygnału dla zmysłu czucia (dotyku) jest następujący:

skóra --> rdzeń kręgowy [spinal cord] --> pień mózgu [brainstem] --> wzgórze [thalamus] (jądro brzuszne tylno-boczne i jądro brzuszne tylno-przyśrodkowe) --> pierwotna kora czuciowa [primary sensory cortex] (pola Brodmanna 1,2,3). Receptory dotyku umieszczone na skórze mają tutaj swoją reprezentację.

Oprócz pól pierwotnych kory mózgowej wyróżniamy też pola wtóre (zwane też drugorzędowymi). Następuje tu synteza sygnałów dostarczonych przez pola pierwszorzędowe.

Włókna asocjacyjne (kojarzeniowe)

Asocjacje między różnymi obszarami kory mózgowej nie tworzą się w nieskoordynowany sposób. Konsoliduje je drugi krąg Vesyper™ wychodzący z kory przedczołowej [prefrontal cortex], który zmierza poprzez obszar węchowy [olfactory area] do formacji hipokampa [hippocampus formation]. W celu doprowadzenia sygnału z kory sensorycznej [sensory cortex] (po jej tam przetworzeniu) do kory przedczołowej [prefrontal cortex] używane są włókna asocjacyjne długie [long fibers].

drogi kojarzeniowe
Rys 8. Drogi kojarzeniowe

Ogólnie przez włókna kojarzeniowe [associative fibers] rozumiemy włókna nerwowe (należące do istoty białej mózgu [white matter]) łączące różne pola mózgu w obrębie jednej półkuli (drogi nerwowe łączące pola między obiema półkulami mózgowymi nazywamy drogami spoidłowymi). Wyróżniamy włókna krótkie [short fibers] zwane też jako włókna łukowate [fibrae arcuatae cerebri], które łączą pola sąsiednich zakrętów kory [gyrus cortex], oraz włókna długie [long fibers], które łączą bardziej oddalone pola kory. Wśród włókien długich [long fibers] wyróżnić można:

- pęczek podłużny górny [superior longitudinal fasciculus] lub [superior longitudinal fascicle], który łączy pola płata przedczołowego [prefrontal lobe] z polami płatów politycznego [occipital lobe], ciemieniowego [parietal lobe] i skroniowego [temporal lobe]. W pęczku tym możemy wyróżnić pęczek łukowaty [arcuate fasciculus] łączący pola płata przedczołowego [prefrontal lobe] z polami płata skroniowego [temporal lobe] (połączenie ośrodków: Broka [Broca] i Wernickego, odpowiedzialnych za różne aspekty mowy).

- pęczek podłużny dolny [inferior longitudinal fasciculus], który przebiega w płacie skroniowym [temporal lobe] i łączy przednie pola płata skroniowego [anterior temporal lobe] z tylnymi polami [posterior area].

- pęczek potyliczny pionowy [perpendicular fasciculus], który łączy pola tylnej części płata skroniowego [posterior temporal lobe] z płatem ciemieniowym [parietal lobe] i płatem politycznym [occipital lobe].

- pęczek haczykowaty [uncinate fasciculus], który łączy pola oczodołowe płata przedczołowego [orbitofrontal cortex] z przednią częścią płata skroniowego [anterior temporal lobe], a tym samym łączy elementy układu limbicznego [limbic system]: korę oczodołową [orbitofrontal cortex] z ciałem migdałowatym [amygdala] i hipokampem [hippocampus].

- obręcz [cingulum], która należy do dróg zewnętrznego układu limbicznego [external limbic system] i przebiega w obrębie zakrętu obręczy [cingulate gyrus], cieśni obręczy [isthmus of cingulate gyrus] i zakrętu przyhipokampowego [parahippocampal gyrus]. Rozpoczyna się na powierzchni przyśrodkowej płata czołowego [medial frontal lobe] w obszarze podspoidłowym [area subcallosal], rozprzestrzenia się ku tyłowi wzdłuż zakrętu obręczy [cingulate gyrus], przechodzi przez cieśń obręczy [isthmus of cingulate gyrus] i w dalej przebiega w zakręcie przyhipokamowym [parahippocampal gyrus] płata skroniowego [temporal lobe]. Łączy ona korę płata czołowego [frontal cortex] oraz korę zakrętu obręczy [cingulate cortex] z korą zakrętu przyhipokampowego [parahippocampal gyrus], która ma połączenie z hipokampem [hippocampus], ciałem migdałowatym [amygdala] i polem śródwęchowym [entorhinal cortex].

- sklepienie [fornix], które odgrywa istotną rolę w układzie limbicznym [limbic system]. Łączy hipokamp [hippocampus] (poprzez strzępek [fimbria]) z ciałem suteczkowatym [mammilary body] i wzgórzem [thalamus]. Można go traktować, jako połączenie układu limbicznego z systemem neuronalnym regulującym pracę wewnętrzną organizmu.

Płat przedczołowy

Płat przedczołowy [prefrontal lobe] odpowiada za asocjację i dalsze przetwarzanie sygnałów uzyskanych z analizatorów sensorycznych. Odpowiada części płata czołowego [frontal lobe], która obejmuje pola [9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47] (według Brodmanna).

kora przedczołowa
Rys 9. Kora przedczołowa

Podział kory przedczołowej

Korę przedczołową (PFC) [prefrontal cortex] można podzielić na:

1. Boczną część kory przedczołowej (LPFC) [lateral prefrontal cortex] składającą się z:

  • grzbietowo-bocznej części kory przedczołowej (DLPFC) [dorsolateral prefrontal cortex] - pamięć operacyjna, operowanie na materiałach przestrzennych (pola Brodmanna 9,46),

  • brzuszno-boczna części kory przedczołowej (VLPFC) [ventrolateral prefrontal cortex] (pola 12, 44, 45, 47, gdzie 44, 45 - ośrodek Broca),

2. Przyśrodkową część kory przedczołowej (mPFC) [medial prefrontal cortex] składającą się z:

  • grzbietowo-przyśrodkowej części kory przedczołowej (dmPFC) [dorsomedial prefrontal cortex],

  • brzuszno-przyśrodkowej części kory przedczołowej (vmPFC) [ventromedial prefrontal cortex] (pola: 11,12 [Paraterminal gyrus / Paraolfactory area], 25 [Subgenual/ Subcallosal area], 47). Podejmowanie decyzji.

Wyróżniamy też:

3. Brzuszną część kory przedczołowej (vPFC) [ventral prefrontal cortex] (pola: 11,12, 25, 47), która obejmuje:

  • brzuszno-boczną część kory przedczołowej (VLPFC) [ventrolateral prefrontal cortex] (pola 12, 44, 45, 47, gdzie 44, 45 - ośrodek Broca),

  • korę oczodołową (OFC) [orbitofrontal cortex] (pola 10, 11,12), na którą składa się zakręt oczodołowy [orbital gyrus] i zakręt prosty [gyrus rectus]

  • brzuszno-przyśrodkową część kory przedczołowej (vmPFC) [ventromedial prefrontal cortex] (pola: 11,12 [Paraterminal gyrus / Paraolfactory area], 25 [Subgenual/ Subcallosal area], 47), Podejmowanie decyzji.

4. Biegun czołowy (FPC) [frontopolar cortex] (pole 10),

Wydzielić też możemy obszary kory przedczołowej:

5. Tylna kora przedczołowa (pPFC) [posterior prefrontal cortex] (pole 8).

6. Tylno-boczna część kory przedczołowej (pLPFC) [posterolateral prefrontal cortex]

Znaczenie kory przedczołowej

Warto wskazać zadania poszczególnych pól kory przedczołowej [prefrontal cortex]. Pola 9,46 (wg Brodmanna) mają znaczenie w realizacji pamięci krótkotrwałej (bezpośredniej) STM [Short-Term Memory]. Polom tym odpowiada grzbietowo-boczna część kory przedczołowej (DLPFC) [dorsolateral prefrontal cortex].

Pola 11,12,45,47 odpowiadają za bazę wiedzy i doświadczeń życiowych (KB) [knowledge base], będącą pamięcią długotrwałą (LTM) [Long Time Memory] zlokalizowaną w brzusznej korze przedczołowej (vPFC) [ventral prefrontal cortex]. Pełni ona rolę deklaratywnej pamięci rozpoznawczej [declarative recognition memory].

Kora DLPFC i vPFC współpracują ze sobą. Stwierdzono, że pobudzenie DLPFC nie przenosi się na pobudzenie vPFC, ale uszkodzenie w DLPFC wywołuje gorsze funkcjonowanie vPFC dowodząc, że do pracy vPFC potrzebne jest DLPFC. Uszkodzenie w vPFC wywołuje ubytki w wiedzy, a zwłaszcza tej, która potrzebna jest do życia osobnika z społeczności. Tracąc tą część kory można stracić swoją osobowość.

Kora oczodołowa (OFC) [orbitofrontal cortex] jest połączona ze starym (filogenetyczne) pasmem węchomózgowia. Pasmo to ma połączenie z przyśrodkową częścią płata skroniowego [medial temporal lobe], gdzie zlokalizowany jest korowy obszar ciała migdałowatego [periamygdaloid cortex] oraz hipokamp [hippocampus] będący przestrzenną pamięcią deklaratywną [declarative memory] (miejsc, zdarzeń, faktów i wyobrażeń). Połączenie ciała migdałowatego [amygdala] (ośrodka emocji) z hipokampem [hippocampus] wywołuje uświadomione rozpoznanie emocji związanej z postrzeganą rzeczywistością.

Pola przedczołowe 44,45 (wg Brodmanna) odpowiedzialne są za wykonywanie mowy. Połączone są one pęczkiem łukowatym [arcuate fasciculus] z ośrodkiem Wernickego odpowiedzialnym za rozumienia mowy, położonym w polu 22 płata skroniowego [temporal lobe]. Formacja tych pól umożliwia nadawanie myślom formy mowy wewnętrznej.

Pamięć proceduralna [procedural memory] jest związana z funkcjami jąder podstawnych [basal ganglia] (znanych też jako zwoje podstawy lub jądra podkorowe) oraz ich interakcją z wzgórzem [thalamus] i korą czołową [frontal lobe]. W procesach warunkowania jądra podstawne [basal ganglia] współpracują również z wyspecjalizowanymi obszarami korowymi istotnymi dla pamięci deklaratywnej [declarative memory].

Kora przedczołowa [prefrontal lobe] dojrzewa najpóźniej z pozostałych obszarów kory mózgowej (do 25 roku życia).

zakręt i bruzda

Płat skroniowy

Na powierzchni bocznej mózgowej wyróżnione są łukowate powierzchnie gładkie zwane zakrętami [gyrus] oraz wcięcia zwane bruzdami [sulcus].

Poniżej bruzdy bocznej [lateral sulcus], zwaną też bruzdą Sylwiusza, znajduje się boczna powierzchnia płata skroniowego [lateral temporal lobe]. Powyżej tej bruzdy znajdują się płat czołowy [frontal lobe] i płat ciemieniowy [parietal lobe], oddzielone od siebie bruzdą środkową, zwaną bruzdą centralną [central sulcus] lub bruzdą Rolanda.

Różni autorzy stosują trochę odmienne opisy poszczególnych bruzd i zakrętów płata skroniowego. Niektóre opisy tą samą nazwą oznaczają inne bruzdy i zakręty. Ja wybrałem z tych opisów ten, który moim zdaniem jest najbardziej wygodny i konsekwentny.

płat skroniowy w przekroju czołowym
Rys 10. Płat skroniowy w przekroju czołowym

Boczna powierzchnia płata skroniowego

Na powierzchni bocznej płata skroniowego [lateral temporal lobe], począwszy od bruzdy bocznej [lateral sulcus], wyróżnić można kolejno:

  • ZAKRĘT SKRONIOWY GÓRNY [superior temporal gyrus], w którym mieszczą się ośrodki przetwarzania słuchu takie, jak pierwszorzędowa kora słuchowa (pola Brodmanna 41, 42) oraz dalsze ośrodki przetwarzania słuchu, jak ośrodek odbioru mowy zwany ośrodkiem Wernickego (pole Brodmanna 22),

  • BRUZDA SKRONIOWA GÓRNA [superior temporal sulcus],

  • ZAKRĘT SKRONIOWY ŚRODKOWY [middle temporal gyrus] (pole Brodmanna 21), w którym znajdują się wyższe ośrodki przetwarzania słuchu,

  • BRUZDA SKRONIOWA ŚRODKOWA [middle temporal sulcus]. (Uwaga! Część autorów nazywa bruzdę skroniową środkową [middle temporal sulcus] bruzdą skroniową dolną [inferior temporal sulcus], lecz przyjęcie tej nazwy wprowadza pewne zamieszanie w nazywaniu kolejnych bruzd i zakrętów oraz jest źródłem pewnej niekonsekwencji. Tą odmienność nazywania widać w zależności od źródła informacji),

  • ZAKRĘT SKRONIOWY DOLNY [inferior temporal gyrus], który posiada połączenia z płatem potylicznym [occipital lobe] odpowiedzialnym za wzrok i w połączeniu z nim stanowi wyższy poziom przetwarzania wizualnego odpowiedzialnego za interpretację złożonych cech obiektów takich, jak kształt np. percepcja wzrokowa twarzy, a także bierze udział w przetwarzaniu semantycznym języka i sensorycznej integracji informacji.

Zakręty skroniowe górny, środkowy i dolny zbiegają się z przodu w biegunie skroniowym [temporal pole].

Podstawna powierzchnia płata skroniowego

Z powierzchni bocznej płata skroniowego [lateral temporal lobe] zakręt skroniowy dolny [inferior temporal gyrus] przechodzi (u podstawy półkuli) na powierzchnię podstawną płata skroniowego [basal temporal lobe]. (Uwaga! Część autorów podaje, że zakręt ten zmienia wówczas nazwę na zakręt potyliczno-skroniowy boczny [lateral occipitotemporal gyrus]. Są to autorzy, którzy nazwali uprzednio bruzdę skroniową środkową [middle temporal sulcus] bruzdą skroniową dolną [inferior temporal sulcus]).

Na powierzchni podstawnej płata skroniowego [basal temporal lobe] wyróżnić można kolejno:

  • ZAKRĘT SKRONIOWY DOLNY [inferior temporal gyrus] przechodzący ze strony bocznej płata skroniowego,

  • BRUZDA SKRONIOWA DOLNA [inferior temporal sulcus],

  • ZAKRĘT POTYLICZNO-SKRONIOWY BOCZNY [lateral occipitotemporal gyrus] zwany też jako zakręt wrzecionowaty [fusiform gyrus],

  • BRUZDA POTYLICZNO-SKRONIOWA [occipitotemporal sulcus],

  • ZAKRĘT POTYLICZNO-SKRONIOWY PRZYŚRODKOWY [medial occipitotemporal gyrus],

  • BRUZDA POBOCZNA[collateral sulcus]. Przechodzi ona z przodu bruzdy przyhipokampowej [anterior parahippocampal suclus] w bruzdę nosową [rhinal sulcus]. Bruzda nosowa [rhinal sulcus] oddziela korę przywęchową (okołowęchową) [perirhinal cortex] od kory śródwęchowej [entorhinal cortex]).

Jeżeli przekroju czołowego dokonamy bliżej płata przedczołowego [prefrontal lobe], w którym nie występuje już zakręt potyliczno-skroniowy przyśrodkowy [medial occipitotemporal gyrus], to wtedy zamiast opisanego wyżej kompleksu: zakręt potylicznio-skroniowy boczny [lateral occipitotemporal gyrus], bruzda potyliczno-skroniowa [occipitotemporal sulcus] i zakręt potyliczno-skroniowy przyśrodkowy [medial occipitotemporal gyrus] wystąpi tylko jeden zakręt: zakręt potyliczno-skroniowy boczny [lateral occipitotemporal gyrus] (uwidocznione jest to u niektórych autorów). Zakręt potyliczno-skroniowy boczny [lateral occipitotemporal gyrus] zwany jest też, jako zakręt wrzecionowaty [fusiform gyrus].

Przyśrodkowa powierzchnia płata skroniowego

Na powierzchni przyśrodkowej płata skroniowego [medial temporal lobe] powyżej bruzdy pobocznej [collateral sulcus] wyróżnić można kolejno:

Widoczne na zewnętrznej powierzchni:

  • ZAKRĘT PRZYHIPOKAMPOWY [parahippocampal gyrus] zwany też przez niektórych autorów zakrętem hipokampa lub zakrętem hipokampowym [hippocampal gyrus].

    W przedniej część zakrętu przyhipokampowego [parahippocampal gyrus] znajduje się hak [uncus], który zagięty jest ku tyłowi wokół bruzdy haka [uncal sulcus]. Przednia część przyśrodkowo-górnej powierzchnia haka [anteromedial superior uncus] zawiera niewielkie wyniosłości, którymi są zakręt półksiężycowaty [gyrus semilunaris] i zakręt okalający [gyrus ambiens] (leżący na przyśrodkowej części kory śródwęchowej [medial entorhinal cortex]). Oba powyższe zakręty przylegają do istoty dziurkowanej przedniej [anterior perforated substance] i pasma wzrokowego [optic tract]. Ciało migdałowate [amygdala] sąsiaduje z zakrętem półksiężycowatym [gyrus semilunaris] tworząc kompleks [amygdaloid complex], który może być traktowany, jako korowy obszar ciała migdałowatego [amygdala] zwany korą okołomigdałowatą [periamygdaloid cortex].

  • PRZYPODPORA [parasubiculum]. Pod względem filogenetycznym należy do kory przejściowej [periarchicortex], będącej formą przejściową między korą niejednorodną [allocortex], a korą nową [isocortex]. Przypora należy do zakrętu przyhipokampowego [parahippocampal gyrus].

  • PRZEDPODPORA [presubiculum]. Pod względem filogenetycznym należy do kory przejściowej [periarchicortex], będącej formą przejściową między korą niejednorodną [allocortex], a korą nową [isocortex]. Przedpora należy do zakrętu przyhipokampowego [parahippocampal gyrus].

  • PODPORA [subiculum]. Na podporze jest umieszczony hipokamp [hippocampus], który znajduje się już w głębi bruzdy hipokampowej [hippocampal sulcus].

  • BRUZDA HIPOKAMPOWA [hippocampal sulcus]. Do bruzdy tej wchodzi wspomniana wyżej podpora [subiculum], a wychodzi z niej, po drugiej stronie, zakręt zębaty [dentate gyrus]. Wewnątrz tej bruzdy podpora [subiculum] przechodzi w hipokamp [hippocampus], który zalega już wewnątrz bruzdy i nie jest widoczny od strony zewnętrznej. W bruździe z zewnątrz widoczny jest jedynie zakręt zębaty [dentate gyrus] w postaci charakterystycznych ząbków.

  • ZAKRĘT ZĘBATY [dentate gyrus] jest częściowo widoczny w bruździe hipokampowej [hippocampal sulcus] z charakterystycznymi ząbkami. Warto podkreślić, że przez zakręt zębaty [dentate gyrus] przebiega, wzdłuż długiej osi zakrętu (a tym samym hipokampa), sygnał integrujący składowe sygnałów przebiegających w płaszczyźnie prostopadłej do długiej osi hipokampa.

  • BRUZDA STRZĘPKOWO-ZĘBATA [fibriodentate sulcus].

  • STRZĘPEK HIPOKAMPA [fimbria hippocampus]

Struktura ukryta wewnątrz bruzdy hipokampowej

Hipokamp

Dno bruzdy hipokampowej [hippocampal sulcus] otaczają struktury hipokampa właściwego [hippocampus proper] takie, jak:

  • PIERWSZY SEGMENT ROGU AMMONA HIPOKAMPA - CA1 [first segment of the Ammon's Horn - CA1 (łac. Cornu Ammonis)],

  • DRUGI SEGMENT ROGU AMMONA HIPOKAMPA - CA2 [second segment of the Ammon's Horn - CA2 (łac. Cornu Ammonis)],

  • TRZECI SEGMENT ROGU AMMONA HIPOKAMPA - CA3 [third segment of Ammon's horn hippocampus - CA3 (łac. Cornu Ammonis)],

  • CZWARTY SEGMENT ROGU AMMONA HIPOKAMPA - CA4 [fourth segment of the Ammon's Horn - CA4 (łac. Cornu Ammonis)],

Hipokamp [hippocamus] otrzymuje połączenia aferentne (wejściowe) z kory śródwęchowej [entorhinal cortex] od wszystkich sensorycznych modalności zmysłowych. Wiąże się to z świadomym przetwarzaniem informacji.

Kora hipokampa [hippocampus] oraz zakręt zębaty [dentate gyrus] zawierają tylko 3 warstwy i odpowiadają korze starej [archicortex].

Kompleks złożony z czterech segmentów rogu Ammona hipokampa CA1 - CA4 nazywamy hipokampem właściwym [hippocampus proper], natomiast kompleks złożony z: przypodpory [parasubiculum], przedpodpory [presubiculum], podpory [subiculum], czterech segmentów rogu Ammona CA1 - CA4, zakrętu zębatego [dentate gyrus] oraz kory śródwęchowej [entorhinal cortex] nazywamy formacją hipokampa [hippocampal formation].

Przepływ informacji w hipokampie w płaszczyźnie prostopadłej do jego długiej osi przebiega następująco:

podpora [subiculum] -> zakręt zębaty [dentate gyrus] -> Segment CA3 -> Segmant CA1 -> podpora [subiculum]

Formacja hipokampa hakowego (haka)

Formacja hipokampa hakowego zwana też formacją hipokampa haka [uncal hippocampal formation] z zawartym pod powierzchnią tylnej części haka [posterior uncus] (wewnątrz powierzchniowej bruzdy hipokampa [superficial hippocampal sulcus]) hipokampem haka [uncal hippocampus], składa się z:

  • ZAKRĘTU HAKOWEGO [incinate gyrus],

  • POWIERZCHNIOWEJ BRUZDY HIPOKAMPA [superficial hippocampal sulcus].

  • SEGMENTY HIPOKAMPA HAKOWEGO (CA1, CA2, CA3, CA4) [uncal hippocampus] otaczają dno powierzchniowej bruzdy hipokampa,

  • PASMA GIACOMINI [band of Giacomini] inaczej zakręt zębaty haka [uncal dentate gyrus] wychodzący z powierzchniowej bruzdy hipokampa [superficial hippocampal sulcus]. Zakręt zębaty [dentate gyrus] hipokampa właściwego [dentate gyrus of hippocampus proper] jest przedłużeniem zakrętu zębatego hipokampa hakowego [uncal hippocampus].

  • ZAKRĘTU ŚRÓDLIMBICZNEGO [intralimbic gyrus / uncal apex],

  • STRZĘPKA [fimbria]).

Układ limbiczny

uproszczony opis układu limbicznego
Rys 11. Uproszczony opis układu limbicznego

Za układ limbiczny [limbic system], zwany też rąbkowym, odpowiedzialnie są przede wszystkim przyśrodkowe obszary kory mózgowej [medial cerebral cortex]. Obszary te zbudowane są z czterowarstwowej kory dawnej [paleocortex], trzy lub czterowarstwowej kory przejściowej [periarchicortex] (filogenetycznie leżącej między korą niejednorodną [archicortex], a korą dawną [paleocortex]) i trzywarstwowej kory starej [archicortex]. Obszary te są zagnieżdżone w szeciowarstwowej korze nowej [isocortex (neocortex)], która pojawiła się dopiero u gadów. Granice między korą nową [isocortex], a korą niejednorodną [allocortex] (archicortex + paleocortex) stanowi kora przejściowa [mesocortex]. Łączy ona w sobie kory przejściowe: proisocortex, peripaleocortex, a także starą strukturę periarchicortex. Korę przejściową [mesocortex] obserwujemy w zakręcie obręczy [cingulate gyrus] i zakręcie przyhipokampowym [parahippocampal gyrus]. Część zakrętu obręczy [cingulate gyrus] w pobliżu ciała modzelowatego [corpus callosum] oraz część zakrętu przyhipokampowego [parahippocampal gyrus] w obszarze kory śródwęchowej [entorhinal cortex], kory okołowęchowej [perirhinal cortex], przypodpory [parasubiculum] i przedpodpory [presubiculum] zbudowane są z kory przejściowej [periarchicortex].

Ogólnie w układzie limbicznym [limbic system] można wyróżnić: korę dawną [paleocortex], korą przejściową [periarchicortex] i korą starą [archicortex].

Kora układu limbicznego [limbic system], w większości zbudowana z allocortex (architortex, paleocortex) i periarchicortex stanowi 10 % kory mózgowej, do której dostęp jest w zasadzie bezpośredni z pominięciem wzgórza [thalamus]. Obszary te pojawiły się u wczesnych kręgowców, jeszcze przed gadami (dla przypomnienia do kręgowców zaliczamy: żarłacze, ryby, płazy, gady, ssaki i ptaki).

Układ limbiczny [limbic system] dzielimy na:

  • układ węchowy [olfactory system],
  • zewnętrzny układ limbiczny [external limbic system],
  • wewnętrzny układ limbiczny [internal limbic system].

Układ Węchowy

Układ węchowy [olfactory system] zajmuje się doprowadzeniem sygnałów węchowych i przetworzonych sygnałów innych modalności zmysłowych oraz przetwarzaniem węchu. Należą do niego następujące obszary:

  • opuszka węchowa [olfactory bulb]

  • pasmo węchowe [olfactory tract] - prowadzi dwie składowe sygnału.

    • pierwsza składowa to sygnał węchowy otrzymany z opuszki węchowa [olfactory bulb],

    • druga składowa to sygnał wielomodalny otrzymany z kory oczodołowej (OFC) [orbitofrontral gyrus] należącej kompleksu brzusznej kory przedczołowej (vPFC) [ventral prefrontal cortex], który otrzymuje z kolei sygnał z grzbietowo-bocznej kory przedczołowej (DLPFC) [dorsolateral prefrontal cortex].

  • trójkąt węchowy [olfactory trigone]

  • prążek węchowy przyśrodkowy [medial olfactory stria], który dostarcza przetworzone sygnały różnych modalności zmysłowych (oprócz węchu)

  • pośredni prążek węchowy [intermediate olfactory stria]. Wnika w przednią część istoty dziurkowanej przedniej [anterior perforated substance] i zakończony jest guzkiem węchowym [olfactory tubecle]

  • boczny prążek węchowy [lateral olfactory stria]. Droga węchowa. Prowadzi do korowych ośrodków przetwarzania sygnałów węchowych.

  • kora przedgruszkowata [prepiriform cortex] składająca się z istoty szarej [gray matter] otaczającej boczny prążek węchowy [lateral olfactory stria] zwanej zakrętem węchowym bocznym [lateral olfactory gyrus] i graniczącego bocznie zakrętu okalającego [gyrus ambiens]. Pełni rolę pierwotnej kory węchowej [primary olfactory cortex].

Układ węchowy [olfactory system] zbudowany jest z kory dawnej [paleocortex].

Kora dawna paleocortex

Kora dawna [paleocortex] zajmuje się odbiorem bodźców węchowych [olfactory] i przetwarzaniem ich w korowym ośrodku przetwarzania węchu (bez pośrednictwa wzgórza [thalamus]). Obejmuje ona parzyste obszary mózgu (leżące symetrycznie w każdej półkuli mózgowej [cerebral hemisphere]), na które składają się: opuszka węchowa [olfactory bulb], pasmo węchowe [olfactory tract], trójkąt węchowy [olfactory trigone], istota dziurkowana przednia [anterior perforated substance], boczny prążek węchowy [lateral olfactory stria], kora przedgruszkowata [prepiriform cortex] i okolica okołomigdałowata [periamygdaloid area].

Boczny prążek węchowy [lateral olfactory stria] wchodzi w korę przedgruszkowatą [prepiriform cortex], składającą się z istoty szarej [gray matter] otaczającej boczny prążek węchowy [lateral olfactory stria] zwanej zakrętem węchowym bocznym [lateral olfactory gyrus] i graniczącego bocznie zakrętu okalającego [gyrus ambiens]. Kora przedgruszkowata [prepiriform cortex] pełni rolę korowego ośrodka przetwarzania węchu.

Okolica okołomigdałowata [periamygdaloid area] jest kompleksem złożonym z ciała migdałowatego [amygdala] i sąsiadującym z nim zakrętem półksiężycowatym [semilunar gyrus]. Kompleks ten może być traktowany jako korowy obszar ciała migdałowatego [periamygdaloid cortex].

W przednią część istoty dziurkowanej przedniej [anterior perforated substance] wnika pośredni prążek węchowy [intermediate olfactory stria] zakończony guzkiem węchowym [olfactory tubecle].

Przednio-przyśrodkową [anteromedial] granicę istoty dziurkowanej przedniej [anterior perforated substance] tworzy przyśrodkowy prążek węchowy [medial olfactory stria], natomiast przednio-boczną [anterolateral] granicę tej istoty tworzy boczny prążek węchowy [lateral olfactory stria].

Kora dawna [paleocortex] nie tylko dotyczy samego węchu, ale jest również miejscem integracji wszelkich pozostałych modalności czuciowych (smaku, wzroku, słuchu, dotyku), otrzymanych po przetworzeniu ich w korze nowej [isocortex]. Skojarzenie tych struktur z węchem jest skutkiem wcześniej prowadzonych badań tych obszarów.

Pasmo węchowe

Opuszka węchowa [olfactory bulb] i pasmo węchowe [olfactory tract] przykrywają bruzdę węchową [olfactory sulcus], która leży między zakrętem prostym [gyrus rectus], a zakrętem oczodołowym [orbitofrontral gyrus] znajdujących się w podstawnej części płata przedczołowego [basal prefrontal lobe], przy czym zakręt prosty [gyrus rectus] zajmuje podstawno-przyśrodkową [basal-medial] jej część. Z kolei opuszka węchowa [olfactory bulb] leży na blaszce sitowej [łac. lamina cribrosa], przez którą przechodzi pobudzenie od chemoreceptorów znajdujących się w błonie śluzowej nosa. W bruździe węchowej [olfactory sulcus] przebiegają aksony pasma węchowego [olfactory tract] pochodzące od neuronów opuszki węchowej [olfactory bulb] i zwrotnie z innych obszarów mózgu. Opuszka węchowa [olfactory bulb] jest obiektem neurogenezy postnatalnej (odnawiania się neuronów w dorosłym mózgu).

Prążek węchowy boczny

Z pasma węchowego [olfactory tract] sygnał węchowy przechodzi do bocznego prążka węchowego [lateral olfactory stria], który wchodzi w korę przedgruszkowatą [prepiriform cortex], składającą się z istoty szarej [gray matter] otaczającej boczny prążek węchowy [lateral olfactory stria] zwanej zakrętem węchowym bocznym [lateral olfactory gyrus] i graniczącego bocznie zakrętu okalającego [gyrus ambiens]. Kora przedgruszkowata [prepiriform cortex] pełni rolę pierwotnej kory węchowej [primary olfactory cortex].

Inni autorzy za pierwotną korę węchową [primary olfactory cortex] uważają większy obszar zwany korą gruszkowatą [piriform cortex], na którą składają się: okolica przedgruszkowata [prepiriform area], okolica okołomigdałowata [periamygdaloid area] i pole śródwęchowe [entorhinal area].

Kora przedgruszkowata

Korę przedgruszkowatą [prepiriform cortex] tworzy kompleks złożony z istoty szarej [gray matter] okalającej prążek węchowy boczny [lateral olfactory stria], zwanej zakrętem węchowym bocznym [lateral olfactory gyrus] i graniczącego bocznie zakrętu okalającego [gyrus ambiens]. Obszar przedgruszkowaty [prepiriform area] można potraktować, jako pierwotną korę węchową [primary olfactory cortex].

Kora gruszkowata

Korą gruszkowatą [piriform cortex] nazywamy obszar składający się z okolicy przedgruszkowatej [prepiriform area], okolicy okołomigdałowatej [periamygdaloid area] i pola śródwęchowego [entorhinal area]. Przez niektórych autorów uważamy jest za pierwotną korę węchową [primary olfactory cortex], zamiast bardziej precyzyjnej lokalizacji okolicy przedgruszkowatej [prepiriform area].

Kora zewnętrznego i wewętrznego układu limbicznego

Zewnętrzny układ limbiczny [external limbic system] i wewnętrzny układ limbiczny [internal limbic system] zbudowane są z kory przejściowej [periarchicortex] i kory starej [archicortex].

Kora przejściowa periarchicortex

Kora przejściowa [periarchicortex] leżąca filogenetycznie między korą dawną [paleocortex], a korą starą [archicortex], tworzy elementy układu limbicznego [limbic stystem] takie, jak: zakręt tasiemeczkowaty [fasciolar gyrus], nawleczka szara [indusium griseum], część zakrętu obręczy [cingulate gyrus] blisko położona ciała modzelowatego [corpus callosum], część zakrętu przyhipokampowego [parahippocampal gyrus] w obszarze kory okołowęchowej [perirhinal cortex], kory śródwęchowej [entorhinal cortex], przypodpory [parasubiculum] i przedpodpory [presubiculum], pole podspoidłowe [subcallosal area] i zakręt przykrańcowy [paraterminal gyrus].

Należy podkreślić, że cały obszar zakrętu obręczy [cingulate gyrus] i zakrętu przyhipokampowego [parahippocampal gyrus] stanowi kora kora przejściowa [mesocortex] (proisocortex, peripaleocortex i periarchicortex).

Kora stara archicortex

Kora stara [archicortex] obejmuje centralne elementy układu limbicznego [limbic system] takie, jak: hipokamp właściwy [hippocampus proper] (który tworzą cztery segmenty rogu Ammona CA1 - CA4 [segments of the Ammon's Horn]), podpora [subiculum] oraz zakręt zębaty [dentate gyrus].

Zewnętrzny układ limbiczny

Zewnętrzny układ limbiczny [external limbic system] otacza po stronie przyśrodkowej [medial] wewnętrzny układ limbiczny [intralimbic system]. Przebiega poniżej ciała modzelowatego [corpus callosum] w postaci zakrętu przyhipokampowego [parahippocampal gyrus], a powyżej ciała modzelowatego [corpus callosum] w postaci zakrętu obręczy [cingulate gyrus].

Warto zaznaczyć, że zewnętrzny układ limbiczny [external limbic system] w postaci zakrętu obręczy [cingulate gyrus], na swoim obwodzie zewnętrznym, graniczy w części przyśrodkowej półkuli mózgowej [medial cerebral hemisphere] z obszarami płata przedczołowego [prefrontal lobe] (pola Brodmanna: 12, 10, 9) , płata czołowego [frontal lobe] (pola Brodmanna: 8, 6, 4), płata ciemieniowego [parietal lobe] (pola Brodmanna: 1, 2 , 3, 5, 7) i częściowo obszarami płata politycznego [occipital lobe] (pola Brodmanna: 18, 17). Natomiast dalsza część zewnętrznego układu limbicznego [external limbic system] w postaci zakrętu przyhipokampowego [parahippocampal gyrus], na swoim obwodzie zewnętrznym graniczy w części przyśrodkowej półkuli mózgowej [medial cerebral hemisphere] z obszarami płata skroniowego [temporal lobe] (pola Brodmanna: 38, 20, 37) i częściowo obszarami płata politycznego [occipital lobe] (pole Brodmanna: 19). Tak więc zewnętrzny układ limbiczny [external limbic system] na kontakt ze wszystkimi płatami mózgowymi. Należy też dodać, że wzdłuż zakrętu przyhipokampowego [parahippocampal gyrus] obok istoty szarej przebiegają wzdłuż również włókna istoty białej zwane obręczą [cingulum], które zaginają się do góry i przebiegają dalej w zakręcie obręczy [cingulate gyrus].

układ limbiczny w przekroju czołowym
Rys 12. Układ limbiczny w przekroju czołowym

Zewnętrzny układ limbiczny [external limbic system] zwany jest także wtórnym układem limbicznym [secondary limbic system]. Zajmuje przyśrodkowy obszar półkuli mózgowej [medial hemisphere area] otaczając blisko położony wokół ciała modzelowatego [corpus callosum] wewnętrzny układ limbiczny [internal limbic system]. Tworzy on wtórną pętlę limbiczną [secondary limbic loop], której elementy mogą zastąpić zniszczone odcinki wewnętrznej pętli limbicznej [internal limbic loop]. Zaliczamy do niego następujące obszary:

  • pole podspoidłowe [subcallosal area]

  • zakręt obręczy [cingulate gyrus]

  • cieśń zakrętu obręczy [isthmus of cingulate gyrus]

  • zakręt przyhipokampowy [parahippocampal gyrus]

  • obręcz [cingulum] - włókna istoty białej, które przebiegają wzdłuż istoty szarej zakrętu obręczy [cingulate gyrus], a następnie zaginają się i przebiegają dalej w zakręcie przyhipokampowym [parahippocampal gyrus]. Można je traktować jako wtórne prążki podłużne[longitudinal stria] przebiegające w nawleczce szarej [indusium griseum], należących do wewnętrznej pętli limbicznej.

  • pęczek haczykowaty [uncinate fasciculus] - łączy pola oczodołowe płata przedczołowego [orbitofrontal cortex] z przednią częścią płata skroniowego [anterior temporal lobe]. Można go traktować, jako wtórne pasmo węchowe [olfactory tract].

Pole podspoidłowe

Pole podspoidłowe [subcallosal area / parolfactory area of Broca] (nie mylić z zakrętem podspoidłowych [subcallosal gyrus]) jest jednym z obszarów zewnętrznego układu limbicznego [external limbic system]. Leży po przyśrodkowej stronie płata czołowego [medial frontal lobe]. Wyznacza początek przedniej części zakrętu obręczy [anterior cingulate gyrus], bo przedłuża się w górę w ten zakręt. Od przodu ogranicza je bocznie bruzda przywęchowa przednia [anterior parolfactory sulcus]. W tyle bocznie graniczy, poprzez bruzdę przywęchową tylną [posterior parolfactory sulcus] zwaną też tylnym rowkiem przywęchowym, z zakrętem przykrańcowym [paraterminal gyrus] zwanym też zakrętem podspoidłowym [subcallosal gyrus]. Zakręt przykrańcowy [paraterminal gyrus] od tyłu bocznie ogranicza blaszka krańcowa [lamina terminalis].

Od strony przedniej [anterior] do tylnej [posterior] występują więc kolejno następujące elementy:

  • PRZEDNIA BRUZDA PRZYWĘCHOWA [anterior parolfactory sulcus],

  • POLE (PODSPOIDŁOWE / PRZYWĘCHOWE) [subcallosal area / parolfactory area],

  • TYLNA BRUZDA PRZYWĘCHOWA [posterior parolfactory sulcus],

  • ZAKRĘT (PRZYKRAŃCOWY / PODSPOIDŁOWY) [paraterminal gyrus / subcallosal gyrus],

  • BLASZKA KRAŃCOWA [lamina terminalis].

Zakręt przykrańcowy [paraterminal gyrus] należy już do wewnętrznego układu limbicznego [intralimbic system] i jest elementem wewnętrznej pętli limbicznej [intralimbic loop]. Przechodzi w dół w pasmo włókien [band of fiber] zwane pasmem przekątnym Broca [diagonal band of Broca], a od góry łączy się z nawleczką szarą [indusium griseum].

Zakręt obręczy

Pole podspoidłowe [subcallosal area] leżące po stronie płata czołowego [frontal lobe] przedłuża się w kierunku górnym [superior] w przednią część zakrętu obręczy [anterior cingulate gyrus]. Zakręt obręczy [cingulate gyrus] należący do zewnętrznego układu limbicznego [external limbic system] otacza bocznie, należące do wewnętrznego układu limbicznego [intralimbic system] nawleczkę szarą [indusium griseum / supracallosal gyrus / epicallosus gyrus] wraz z zawartymi w niej prążkami podłużnymi (przyśrodkowym i bocznym) [medial and lateral longitudinal stria / supracallosal fibers (łac. striae longitudinales mediales)]. Należy też dodać, że wzdłuż zakrętu obręczy [cingulate gyrus], obok istoty szarej przebiegają wzdłuż również włókna istoty białej zwane obręczą [cingulum], które zaginają się i przebiegają dalej w zakręcie przyhipokampowym [parahippocampal gyrus] .

Przednia część kory obręczy [anterior cingulate gyrus] związana jest ze skupianiem uwagi. Dysfunkcja przedniej części zakrętu obręczy prowadzi do niemożności z jej korzystania.

Jak można zauważyć ciało modzelowate (spoidło wielkie) [corpus callosum] jest tworem nieparzystym. Nawleczona na jej górną powierzchnię nawleczka szara [indusium griseum] przedłuża się po każdej bocznej stronie w zakręt obręczy przeciwnej półkuli mózgowej [cerebral hemisphere]. Po każdej stronie ma też prążek podłużny przyśrodkowy i boczny [medial and lateral longitudinal stria]. Oznacza to, że istota szara [gray substance] wewnętrznego układu limbicznego [intralimbic system] ma poziomie nawleczki szarej [indusium griseum] ma połączenie z obiema półkulami mózgowymi poprzez zakręt obręczy [cingulate gyrus].

Cieśń zakrętu obręczy

Tylna część zakrętu obręczy [posterior cingulate gyrus] zagina się w dół i przechodzi w cieśń zakrętu obręczy [isthmus of cingulate gyrus], która otacza bocznie zakręt tasiemeczkowaty [fasciolar gyrus] należący do wewnętrznego układu limbicznego [intralimbic system]. Należy też dodać, że przez cieśń obręczy obok istoty szarej przebiegają wzdłuż również włókna istoty białej zwane obręczą [cingulum], które biegną od zakrętu obręczy [cingulate gyrus] do zakrętu przyhipokampowego [parahippocampal gyrus] i w tym zakrętach.

Zakręt przyhipokampowy

Między bruzdą poboczną [collateral sulcus], a bruzdą hipokampową [hippocampal sulcus] znajduje się zakręt przyhipokampowy [parahippocampal gyrus], zbudowany w większości z kory przejściowej [periarchicortex].

Do zakrętu przyhipokampowego [parahippocampal gyrus] należą: kora okołowęchowa [perirhinal cortex], kora śródwęchowa [entorhinal cortex], przypodpora [parasubiculum], przedpodpory [presubiculum] i kora gruszkowata [piriform cortex]. Oznacza to, że leżące przy bruździe hipokampowej [hippocampal sulcus]: przypodpora [parasubiculum] i przedpodpora [presubiculum], zbudowane z kory przejściowej [periarchicortex], też należą do zakrętu przyhipokampowego [parahippocampal gyrus]. Znajdująca się za przedpodporą [presubiculum] podpora [subiculum] zbudowanej już jest z kory dawnej [archicortex] i utrzymuje ona hipokamp [hippocampus], który ukryty już jest wewnątrz bruzdy hipokampowej [hippocampal sulcus].

Zakrętu przyhipokampowy [parahippocampal gyrus] widoczny jest na powierzchni przyśrodkowej płata skroniowego [medial temporal lobe] i przebiega poniżej ciała modzelowatego [corpus callosum] , aż do bieguna płata skroniowego [temporal pole]. Powyżej bieguna skroniowego [temporal pole] zakręt przyhipokampowy [parahippocampal gyrus] zagina się do tyłu, obejmując bruzdę hakową [uncal sulcus], tworząc hak [uncus]. W przednią część zakrętu przyhipokampowego [lateral parahippocampal gyrus], w pobliżu bieguna skroniowego [temporal pole], wżyna się bruzda nosowa [rhinal sulcus], która dalej przechodzi w bruzdę poboczną [collateral sulcus]. Bruzda nosowa [rhinal sulcus] oddziela korę przywęchową (okołowęchową) [perirhinal sulcus] od kory śródwęchowej [entorhinal sulcus] rozciągającej się poprzecznie aż do obszaru haka [uncus area]. W tylną część zakrętu przyhipokampowego [posterior parahippocampal gyrus], od strony płata potylicznego [occipital lobe], wżyna się bruzda ostrogowa [calcarine sulcus].

W haku [uncus] znajdują się korowe ośrodki przetwarzania węchu, określane jako pierwszorzędowa kora węchowa lub kora gruszkowata [piriform cortex], na którą składają się: okolica przedgruszkowata [prepiriform area] i okolica okołomigdałowata [periamygdaloid area], które są zbudowane z kory dawnej [paleocortex] oraz pole śródwęchowe [entorhinal area] zbudowane z kory przejściowej [periarchicortex].

Dokładniejsza analiza (przedstawiona wcześniej w tej pracy) pokazuje, że pierwszorzędową korę węchową, jest w zasadzie mniejsza struktura nazwana korą lub okolicą przedgruszkowatą [prepiriform area], zbudowaną z kory dawnej [paleocortex], na którą składa się: istota szara [gray matter] okalająca prążek węchowy boczny [lateral olfactory stria], zwana zakrętem węchowym bocznym [lateral olfactory gyrus] oraz graniczący bocznie zakręt okalającego [gyrus ambiens].

Okolica okołomigdałowata [periamygdaloid area] jest kompleksem ciała migdałowatego [amygdala] z sąsiadującym z nim zakrętem półksiężycowatym [semilunar gyrus]. Kompleks ten może być traktowany jako korowy obszar ciała migdałowatego [periamygdaloid cortex].

Powyżej bruzdy ostrogowej [calcarine sulcus] zakręt przyhipokampowy [parahippocampal gyrus] zagina się do góry przechodząc w zakręt cieśni obręczy [isthums of cingulate gyrus], który dalej przechodzi w tylną część zakrętu obręczy [posterior cingulate gyrus].

Poniżej bruzdy ostrogowej tylny zakręt przyhipokampowy [posterior parahippocampal gyrus] przechodzi w zakręt językowy [lingual gyrus] .

szczegółowy opis układu limbicznego
Rys 13. Szczegółowy opis układu limbicznego
Obręcz

Obręcz [cingulum] stanowią włókna nerwowe, należące do istoty białej mózgu [white matter], przebiegające w obrębie zakrętu obręczy [cingulate gyrus], cieśni obręczy [isthmus of cingulate gyrus] i zakrętu przyhipokampowego [parahippocampal gyrus]. Rozpoczynają się na powierzchni przyśrodkowej płata czołowego [medial frontal lobe] w obszarze podspoidłowym [area subcallosal], rozprzestrzeniają się ku tyłowi wzdłuż zakrętu obręczy [cingulate gyrus], przechodzą przez cieśń obręczy [isthmus of cingulate gyrus] i w dalej przebiegają w zakręcie przyhipokamowym [parahippocampal gyrus] płata skroniowego [temporal lobe]. Obręcz łączy korę płata czołowego [frontal cortex] oraz korę zakrętu obręczy [cingulate cortex] z korą zakrętu przyhipokampowego [parahippocampal gyrus], która ma połączenie z hipokampem [hippocampus], ciałem migdałowatym [amygdala] i polem śródwęchowym [entorhinal cortex]. Jest jednym z elementów zewnętrznego układu limbicznego [external limbic system]. Podejrzewa się, że w przypadku zniszczenia hipokampa [hipopocampus], po obu stronach półkuli mózgowej, stanowi drogę omijającą zniszczoną strukturę hipokampa [hippocampus] i zachowującą zamknięcie pętli poprzez korą przedczołową [prefrontal cortex] , zapewniając możliwe funkcjonowanie osobnika, lecz z obecnością amnezji następczej [anterograde amnesia].

Pęczek haczykowaty

Pęczek haczykowany [uncinate fasciculus] stanowią włókna nerwowe, należące do istoty białej mózgu [white matter], łączące pola oczodołowe płata przedczołowego [orbitofrontal cortex] z przednią częścią płata skroniowego [anterior temporal lobe], a tym samym łączy elementy układu limbicznego [limbic system]: korę oczodołową [orbitofrontal cortex] z ciałem migdałowatym [amygdala] i hipokampem [hippocampus]. Jest jednym z elementów zewnętrznego układu limbicznego [external limbic system]. Podejrzewa się, że w przypadku zniszczenia pasma węchowego [olfactory tract] doprowadzającego nie tylko sygnał węchowy [olfactory signal], ale też sygnał wielomodalny [multimodal signal] do wewnętrznej pętli limbicznej [intralimbic loop], pęczek haczykowaty [uncinate fasciculus] stanowi wówczas drogę omijającą zniszczoną strukturę pasma węchowego [olfactory tract], zapewniając doprowadzenie sygnału z oczodołowei części płata przedczołowego [orbitofrontal cortex] do przedniej części płata skroniowego [anterior temporal lobe].

Wewnętrzny układ limbiczny

Wewnętrzny układ limbiczny [internal limbic system] jest również traktowany, jako kompleks związany z hipokampem zwany formacją hipokampa [hippocampal formation].

Wewnętrzny układ limbiczny [internal limbic system] zwany też pierwotnym układem limbicznym [primary limbic system] lub formacją hipokampa [hippocampus formation]. Należą do niego następujące obszary:

  • istota dziurkowana przednia [anterior perforated substance],

  • prążek węchowy przyśrodkowy [medial olfactory stria],

  • pasmo przekątne Broca [diagonal band of Broca]. Pasmo włókien [band of fiber] graniczące z pasmem wzrokowym [optic tract] położonym tuż za skrzyżowaniem wzrokowym [optic chiasm],

  • okolica okołomigdałowata [periamygdaloid area]. Jest kompleksem ciała migdałowatego [amygdala] z sąsiadującym z nim zakrętem półksiężycowatym [semilunar gyrus]. Kompleks ten może być traktowany jako korowy obszar ciała migdałowatego [periamygdaloid cortex],

  • hipokamp [hippocampus],

  • zakręt zębaty [dentate gyrus],

  • zakręt tasiemeczkowaty [sasciolar gyrus],

  • nawleczka szara [indusium griseum] i prążki podłużne przyśrodkowy i boczny [medial and lateral longitudinal stria],

  • zakręt przykrańcowy [paraterminal gyrus] zwany inaczej zakrętem podspoidłowych [subcallosal gyrus],

  • Jądra przegrody [septum nucleus],

  • Prążek krańcowy [terminalis stria],

Istota dziurkowana przednia

Opis obszarów węchowych (węchomózgowia [rhinencephalon]) w sporej części pokrywa się z opisem obszarów układu limbicznego [limbic system], ponieważ układ ten jest miejscem doprowadzenia i końcowego przetwarzania uświadomionych bodźców węchowych [olfactory]. Tak się składa, że układ limbiczny [limbic system] jest również miejscem doprowadzenia uświadomionych sygnałów otrzymanych z przetworzenia bodźców innych modalności: wzrokowych, słuchowych, dotykowych, bólowych, w korze nowej [isocortex (neocortex)]. Opisując układ limbiczny [limbic system] z punktu widzenia bodźców węchowych [olfactory], moża mieć też na uwadze uniwersalne działanie układu limbicznego [limbic system] w zakresie pozostałych zmysłów.

istota dziurkowana przednia
Rys 14. Istota dziurkowana przednia

Istota dziurkowana przednia [anterior perforated substance] stanowi czworoboczny obszar położony pomiędzy tylno-przyśrodkową oczodołową korą przedczołową [posteromedial orbitofrontal cortex], a przednio-górno-przyśrodkową częścią kory skroniowej [anterosuperomedial temporal cortex] związaną z przednią częścią haka [anterior uncle]). Na granicach istoty dziurkowanej przedniej [anterior perforated substance] przebiegają pasma łączące różne obszary kory mózgowej.

Wyróżniamy:

  • przednio-boczną [anterolateral] granicę istoty dziurkowanej przedniej [anterior perforated substance]. Związana jest ona z sygnałem węchowym i tworzy ją prążek węchowy boczny [lateral olfactory stria]. Prążek ten łączy pasmo węchowe [olfactory tract], przykrywające bruzdę węchową [olfactory sulcus] znajdującą się na powierzchni oczodołowej płata przedczołowego [orbitofrontal cortex], z przednią częścią haka [anterior uncus] znajdującego się w płacie skroniowym [temporal lobe], gdzie mieszczą się struktury korowe przetwarzania węchu i tworzenia asocjacji smaku z węchem.

    Prążek węchowy boczny [lateral olfactory stria] wnika do kory przedgruszkowatej [prepiriform cortex] położonej w przedniej części haka [anterior uncus].

    Korę przedgruszkowatą [prepiriform cortex] tworzy kompleks złożony z istoty szarej [gray matter] okalającej prążek węchowy boczny [lateral olfactory stria], zwanej zakrętem węchowym bocznym [lateral olfactory gyrus] i graniczącego bocznie zakrętu okalającego [gyrus ambiens]. Obszar przedgruszkowaty [prepiriform area] można potraktować, jako pierwotną korę węchową [primary olfactory cortex].

    Inni autorzy terminem pierwotna kora węchowa [primary olfactory cortex] określają większy obszar zwany korą gruszkowatą [piriform cortex], na którą składają się: okolica przedgruszkowata [prepiriform area], okolica okołomigdałowata [periamygdaloid area] i pole śródwęchowe [entorhinal area].

    Okolica okołomigdałowata [periamygdaloid area] jest kompleksem ciała migdałowatego [amygdala] z sąsiadującym z nim zakrętem półksiężycowatym [semilunar gyrus]. Kompleks ten może być traktowany jako korowy obszar ciała migdałowatego [periamygdaloid cortex].

    Zakręt półksiężycowaty [gyrus semilunaris] jest niewielką wyniosłością w przednio-górnej powierzchni haka [anterosuperior uncus], a poniżej niej (na powierzchni haka [uncus]) znajduje się druga niewielka wyniosłość, którą jest zakręt okalający [gyrus ambiens]. Wyniosłości te oddziela bruzda migdałowata [amygdaloid sulcus] zwana też bruzdą półksiężycowatą [seminular sulcus].

    Obszar przedgruszkowaty [prepiriform area] ma połączenie z progiem płata wyspowego [limen insulae], który łącząc się z wieczkiem czołowo-ciemieniowym wyspy [frontoparietal operculum] (pole 43), otrzymuje sygnał ze znajdującej się tam pierwotnej kory smakowej [primary taste cortex]. Umożliwia to powiązanie zmysłów węchu i smaku. Droga węchowo-smakowa przechodzi następnie do obszaru okołomigdałowatego [periamygdaloid area]. Jak z tego widać, zarówno płat wyspowy [insula], jak i boczny obszar węchowy [lateral olfactory area] ma powiązanie z kompleksem ciała migdałowatego [amygdaloid complex].

    Obszar okołomigdałowaty [periamygdaloid area] jest ważnym elementem zamkniętej wielomodalnej pętli limbicznej [closed multimodal limbic loop]. W pętli tej, obszar okołomigdałowaty [periamygdaloid area] otrzymuje sygnał wielomodalny (wzrok, słuch, dotyk) z pasma przekątnego Broca [diagonal band of Broca] połączony z sygnałem zwrotnym pętli [signal feedback loop] (służącym do modyfikacji odpowiedzi pętli) oraz sygnał węchowo-smakowy z kory przedgruszkowatej [prepiriform area], a wysyła zintegrowany sygnał do formacji hipokampa hakowego [uncal hippocampal formation]. Opis całej zamkniętej wielomodalnej pętli limbicznej [closed multimodal limbic loop] znajduje się dalej.

  • przednio-przyśrodkową [anteromedial] granicę istoty dziurkowanej przedniej [anterior perforated substance]. Związana jest ona z sygnałem wielomodalnym, prócz węchu. Następuje tu bezpośrednie połączenie, między pasmem węchowym [olfactory tract], a zamkniętą wielomodalną pętlą limbiczną [closed multimodal limbic loop], pomijające obszar kory przedgruszkowatej [prepiriform area] przeznaczonej do przetworzenia sygnałów węchowych, otrzymanych z opuszki węchowej [olfactory bulb].

    Granicę tą tworzy prążek węchowy przyśrodkowy [medial olfactory stria], który dostarcza przetworzone sygnały różnych modalności zmysłowych jak: zwroku, słuchu, dotyku (prócz węchu) przetworzonych uprzednio w sensorycznej korze nowej [sensory isocortex]. Prążek węchowy przyśrodkowy [medial olfactory stria] daje połączenie pasma węchowego [olfactory tract], przykrywającego bruzdę węchową [olfactory sulcus] znajdującą się na powierzchni oczodołowej płata przedczołowego [orbitofrontal cortex], z miejscem przejścia zakrętu przykrańcowego [paraterminal gyrus] w pasmo przekątne Broca [diagonal band of Broca], będącymi elementami zamkniętej wielomodalnej pętli limbicznej [closed multimodal limbic loop].

    Pasmo przekątne Broca [diagonal band of Broca], niosące wielomodalną składową sygnału (oprócz węchu), otrzymaną z prążka węchowego przyśrodkowego [medial olfactory stria] i sygnał zwrotny pętli [signal feedback loop] (służący do modyfikacji odpowiedzi pętli) otrzymany z poprzedzające to pasmo zakrętu przykrańcowego [paraterminal gyrus], przechodzi dalej w korowy obszar ciała migdałowatego [periamygdaloid cortex] (zwany okolicą okołomigdałowatą), który jest kompleksem ciała migdałowatego [amygdala] z zakrętem półksiężycowatym [semilunar gyrus]. Dochodzi do niego również sygnał węchowy przetworzony w obszarze przedgruszkowatym [prepiriform area] dowiązanymi asocjacjami z sygnałem smakowym.

  • tylno-przyśrodkową [posteromedial] granicę istoty dziurkowanej przedniej [anterior perforated substance]. Związana jest ona z drogą przepływu wielomodalnej składowej sygnału (oprócz węchu), otrzymanej z prążka węchowego przyśrodkowego [medial olfactory stria] i sygnału zwrotnego pętli [signal feedback loop] (służącego do modyfikacji odpowiedzi pętli) otrzymanego z zakrętu przykrańcowego [paraterminal gyrus].

    Granicę tą tworzy pasmo włókien [band of fiber] zwane pasmem przekątnym Broca [diagonal band of Broca]. Pasmo to graniczy z pasmem wzrokowym [optic tract], przesyłającym sygnał bezpośrednio z narządu wzroku, położone tuż za skrzyżowaniem wzrokowym [optic chiasm].

    Pasmo przekątne Broca [diagonal band of Broca] jest przedłużeniem zakrętu przykrańcowego [paraterminal gyrus], zwanego także zakrętem podspoidłowych [subcallosal gyrus / subcallosal frontal lobe], który znajduje się w podspoidłowej części płata czołowego (nie mylić z polem podspoidłowym [subcallosal area], znajdującym się tuż obok).

    Do miejsca połączenia zakrętu przykrańcowego [paraterminal gyrus] z pasmem przekątnym Broca [diagonal band of Broca] dochodzi prążek węchowy przyśrodkowy [medial olfactory stria], który łączy do miejsce z oczodołową korą płata przedczołowego [orbitofrontal cortex], o znaczeniu wielomodalnym [multimodal] (oprócz węchu).

    Zakręt przykrańcowy [paraterminal gyrus] odbiera pobudzenie z nawleczki szarej [indusium griseum], w której można wyróżnić przebiegające wzdłuż prążki podłużne przyśrodkowy i boczny [medial and lateral longitudinal stria]. Nawleczka szara [indusium griseum] jest cienką warstwą istoty szarej [gray matter], jakby nawleczoną na górną powierzchnię ciała modzelowatego [corpus callosum]. Nawleczka szara [indusium griseum] otrzymuje pobudzenie z zakrętu tasiemeczkowatego [sasciolar gyrus], a ten z zakrętu zębatego [dentate gyrus] w tylnej części hipokampa [caudal hippocampus] zamykając, wskazanym opisem, wielomodalną pętlę limbiczną [multimodal limbic loop].

    Po drugiej stronie pasma przekątnego Broca [diagonal band of Broca] przechodzi ono w obszar okołomigdałowaty [periamygdaloid area], który można traktować, jako korowy obszar ciała migdałowatego [periamygdaloid cortex] będący kompleksem, jaki tworzą ciało migdałowate [amygdala] i blisko leżący od niego zakręt półksiężycowaty [semilunar gyrus]. Obszar okołomigdałowaty [periamygdaloid area] jest elementem zamkniętej wielomodalnej pętli limbicznej [closed multimodal limbic loop], będący niewielką wyniosłością na przednio-górnej powierzchni haka [anterosuperior uncus].

  • tylno-boczna [posterolateral] granica istoty dziurkowanej przedniej [anterior perforated substance]. Sąsiaduje ona z przednią granicą obszaru haka [anterior uncus] położonego w przednio-przyśrodkowym płacie skroniowym [anteromedial temporal lobe], gdzie znajdują się (rysunek 14):

    • kora przedgruszkowata [prepiriform cortex], położona w przednim haku [anterior uncus] i utworzona przez istotę szarą [gray matter] okalającą prążek węchowy boczny [lateral olfactory stria], zwaną zakrętem węchowym bocznym [lateral olfactory gyrus] i stykający się bocznie zakręt okalający [gyrus ambiens].

    • obszar okołomigdałowaty [periamygdaloid area] położony w przednio-górnym haku [anterosuperior uncus]. Stanowi on korowy obszar ciała migdałowatego [periamygdaloid cortex], będący kompleksem złożonym z ciała migdałowatego [amygdala] i zakrętu półksiężycowatego [semilunar gyrus]. Do obszaru okołomigdałowatego [periamygdaloid area] dochodzi pasmo przekątne Broca [diagonal band of Broca] położone na tylno-przyśrodkowej [posteromedial] granicy istoty dziurkowanej przedniej [anterior perforated substance].

Prążek węchowy przyśrodkowy

Prążek węchowy przyśrodkowy [medial olfactory stria] stanowi przednio-przyśrodkową [anteromedial] granicę istoty dziurkowanej przedniej [anterior perforated substance]. Dostarcza przetworzone sygnały różnych modalności zmysłowych (prócz węchu) przetworzonych uprzednio w sensorycznej korze nowej [sensory isocortex]. Daje on połączenie pasma węchowego [olfactory tract], przykrywającego bruzdę węchową [olfactory sulcus] znajdującą się na powierzchni oczodołowej płata przedczołowego [orbitofrontal cortex], z miejscem przejścia zakrętu przykrańcowego [paraterminal gyrus] w pasmo przekątne Broca [diagonal band of Broca], będącymi elementami zamkniętej wielomodalnej pętli limbicznej [closed multimodal limbic loop].

Pasmo przekątne Broca

Pasmo przekątne Broca [diagonal band of Broca] stanowią włókna nerwowe, należące do istoty białej mózgu [white matter], niosące wielomodalną składową sygnału (oprócz węchu), otrzymaną z prążka węchowego przyśrodkowego [medial olfactory stria] i sygnał zwrotny pętli [signal feedback loop] (służący do modyfikacji odpowiedzi pętli) otrzymany z poprzedzającego do pasmo zakrętu przykrańcowego [paraterminal gyrus]. Przechodzi dalej w korowy obszar ciała migdałowatego [periamygdaloid cortex], a następnie do formacji hipokampa hakowego [uncal hippocampus formation].

Okolica okolomigdałowata

Okolica okołomigdałowata [periamygdaloid area] jest kompleksem ciała migdałowatego [amygdala] z sąsiadującym z nim zakrętem półksiężycowatym [semilunar gyrus]. Kompleks ten może być traktowany jako korowy obszar ciała migdałowatego [periamygdaloid cortex]. Obszar ten jest ważnym elementem zamkniętej wielomodalnej pętli limbicznej [closed multimodal limbic loop]. W pętli tej, obszar okołomigdałowaty [periamygdaloid area] otrzymuje sygnał wielomodalny z pasma przekątnego Broca [diagonal band of Broca] połączony z sygnałem zwrotnym pętli [signal feedback loop] (służącym do modyfikacji odpowiedzi pętli) oraz sygnał węchowo-smakowy z kory przedgruszkowatej [prepiriform area], a wysyła zintegrowany sygnał do formacji hipokampa hakowego [uncal hippocampal formation]. Połączone z okolicą okołomigdałowatą [periamygdaloid area] ciało migdałowane [amygdala] jest detektorem emocji [emotion detector].

Hipokamp

Hipokamp [hippocampus] jest strukturą korową zbudowaną z kory starej [archicortex] niewidoczną od strony przyśrodkowej płata skroniowego [medial temporal lobe], bo położoną wewnątrz bruzdy hipokampowej [hippocampal sulcus]. Wyróżniamy hipokamp właściwy [hippocampus proper] zbudowany z czterech segmentów Rogu Ammona [segments of the Ammon's Horn], oraz formację hipokampa [hippocampal formation] złożoną z hipokampa właściwego [hippocampal formation] , przypodpory [parasubiculum], przedpodpory [presubiculum], podpory [subiculum], zakrętu zębatego [dentate gyrus] oraz kory śródwęchowej [entorhinal cortex]. W tylnej części haka [posterior uncus] lub na przedniej części hipokampa [anterior hippocampus] znajduje się formacja hipokampa hakowego [uncal hippocampal formation], z ukrytym wewnątrz powierzchniowej bruzdy hipokampa [superficial hippocampal sulcus] hipokampem hakowym [uncal hippocampus]. Formacja ta składa się z: zakrętu hakowego [incinate gyrus], powierzchniowej bruzdy hippokampa [superficial hippocampal sulcus] wraz z ukrytym w niej hipokampem haka [uncal hippocampus], pasmo Giacomini [band of Giacomini] - będące zakrętem zębatym hipokampa haka [dentate gyrus of uncal hippocampus], zakrętu śródlimbicznego [intralimbic gyrus / uncal apex] oraz strzępka [fimbria]. Hipokamp [hippocampus] daje na wyjściu kontekst czasowo-przestrzenny [context time-space] sygnału wejściowego, zapamiętany w poszczególnych płaszczyznach, prostopadłych do długiej osi hipokampa, zwanych blaszkami i zintegrowanych wzdłuż długiej osi zakrętu zębatego [dentate gyrus]. Dla bioelektrycznej izolacji od bezpośredniego wpływu zakrętu zębatego [dentate gyrus] od ciała hippokampa [hippocampal body] synchronizowane są one przeciwfazowo wolnym rytmem theta [theta rhythm]. Rytm theta [theta rhythm] towarzyszy hipokampowi [hippocampus] podczas pracy umysłowej [mental work] i snu paradoksalnego [paradoxical sleep]. Generowany jest on przez jądra przegrody [septum nucleus]. Rytmowi theta [theta rhythm] towarzyszy wysokoczęstotliwościowa składowa w postaci rytmu gamma, który związany jest np. z procesami uczenia się i pamięci. Aktywacja [activation] neuronów w korze hipokampa [hippocampal cortex] jest pozawzgórzowa, w której istotną rolę odgrywa odgrywa długotrwałe wzmocnienie synaptyczne LTP [Long Term Potentiation]. Hipokamp spełnia rolę pamięci tymczasowej (TM) [temporary memory], pośredniczącą między pamięcią krótkotrwałą (STM) [Short-term memory], a pamięcią długotrwałą (LTM) [long-term memory]. Uszkodzenie struktury neuronalnej hippokampa [hippocampus] lub hippokampa haka [uncal hippocampus], a także zaburzenie generacji rytmu theta [theta rhythm], może doprowadzić do trudnych do leczenia napadów padaczkowych [epilepsy]. Obustronne uszkodzenie hippokampa [hippocampus] jest powodem amnezji następczej [anterograde amnesia], w której pojawia się brak zdolności uczenia się i zapamiętywania nowych zdarzeń. Zakręt zębaty [dentate gyrus] jest miejscem neurogenezy postnatalnej - odnawiania się neuronów w dorosłym mózgu (obok opuszki węchowej [olfactory bulb]). Stany depresji prowadzą do malenia objętości neuronalnej hippocampa [hippocampus].

Zakręt zębaty

Zakręt zębaty [dentate gyrus] jest częściowo widoczny w bruździe hipokampowej [hippocampal sulcus] z charakterystycznymi ząbkami. Warto podkreślić, że przez zakręt zębaty [dentate gyrus] przebiega, wzdłuż długiej osi zakrętu (a tym samym hipokampa), sygnał integrujący składowe sygnałów przebiegających w płaszczyźnie prostopadłej do długiej osi hipokampa. Sąsiaduje z jego strzępkiem [fimbria hippocampus], od którego jest oddzielony bruzdą strzępkowo-zębatą [fibriodentate sulcus]. Od tyłu hipokampa [posterior hippocampus] przechodzi w zakręt tasiemieczkowaty [sasciolar gyrus]. Z przodu hipokampa [anterior hippocampus] przecina powierzchnię haka [uncus] w postaci pasma Giacomini [band of Giacomini] lub zakrętu zębatego haka [uncal dentate gyrus]. Wzdłuż długiej osi zakrętu zębatego [dentate gyrus] zachodzi integracja odpowiedzi hipokampa [hippocampus] uzyskanych w płaszczyznach prostopadłych do tej osi (blaszkach hipokampa).

Nawleczka szara

Nawleczka szara [indusium griseum / supracallosal gyrus / epicallosus gyrus] jest pozostałością hipokampa nadspoidłowego [hippocampus supracallosa], silnie rozwiniętego u niektórych ssaków. Jest ona cienką warstwą istoty szarej [gray matter], jakby nawleczoną na górną powierzchnię ciała modzelowatego [corpus callosum]. Daje on połączenie zakrętu tasiemieczkowatego [sasciolar gyrus] z zakrętem przykrańcowym [paraterminal gyrus]. Bocznie graniczy z zakrętami obręczy [cingulate gyrus] lewej i prawej półkuli mózgowej [cerebral hemisphere]. Zawiera przebiegające wzdłuż prążki podłużne przyśrodkowy i boczny [medial and lateral longitudinal stria]. Zniszczone połączenie przez nawleczkę szarą [indusium griseum] może być zastąpione przez istotę szarą [gray matter], kręgu złożonego z zakrętu przyhipokampowego [parahippocampal gyrus], cieśni zakrętu obręczy [isthmus of cingulate gyrus] oraz zakrętu obręczy [cingulate gyrus] należących do zewnętrznego układu limbicznego [external limbic system].

Prążki podłużne przyśrodkowy i boczny

Prążki podłużne przyśrodkowy i boczny [medial and lateral longitudinal stria / supracallosal fibers] są włóknami istoty białej [white matter], które przebiegają wraz z istotą szarą [gray matter] nawleczki szarej [indusium griseum] wzdłuż grzbietowej powierzchni ciała modzelowatego [corpus callosum]. Mamy dwie pary takich prążków, po jednej dla każdej półkuli mózgowej. Zniszczone połączenie przez prążki podłużne przyśrodkowy i boczny [medial and lateral longitudinal stria] może być zastąpione przez włókna obręczy [cingulum], należącej do zewnętrznej układu limbicznego [external limbic system]. Prążki te na obu końcach nawleczki szarej [indusium griseum] łączą się (przyśrodkowy z bocznym [medial and lateral]) i przechodzą z jednej strony w zakręt tasiemieczkowaty [sasciolar gyrus], a z drugiej w zakręt przykrańcowym [paraterminal gyrus], dając szybszą transmisję sygnału, aniżeli istota szara [gray matter] nawleczki szarej [indusium griseum].

Zakręt przykrańcowy

Zakręt przykrańcowy [paraterminal gyrus] zwany też zakrętem podspoidłowym [subcallocal gyrus] jest przedłużeniem nawleczki szarej [indusium griseum], a przechodzi w pasmo przekątne Broca [diagonal band of Broca]. Jest elementem kompleksu złożonego, z graniczących bocznie, następujących elementów leżących w przyśrodkowej części płata czołowego [medial prefrontal lobe], patrząc od strony przedniej [anterior] do tylnej [posterior]:

  • PRZEDNIA BRUZDA PRZYWĘCHOWA [anterior parolfactory sulcus],

  • POLE (PODSPOIDŁOWE / PRZYWĘCHOWE) [subcallosal area / parolfactory area],

  • TYLNA BRUZDA PRZYWĘCHOWA [posterior parolfactory sulcus],

  • ZAKRĘT (PRZYKRAŃCOWY / PODSPOIDŁOWY) [paraterminal gyrus / subcallosal gyrus],

  • BLASZKA KRAŃCOWA [lamina terminalis].

Jądra przegrody

Jądra przegrody [septal nucleus] sąsiadujące z zakrętem przykrańcowym [paraterminal gyrus] oraz w tym zakręcie w postaci skupisk istoty szarej [gray matter]. Jądra przegrody [septal nucleus]

Prążek krańcowy

Prążek krańcowy [terminal stria] łączy ciało migdałowate [amygdala] z polem przegrodowym [septal area], jądrami przednimi wzgórza (czuciowe) [anterior nucleus thalamus], podwzgórzem [hypothalamus], istotą dziurkowaną przednią [anterior perforated substance] i polem przedgruszkowatym [prepiriform area].

Fale theta i gamma

Wstępne, kontrolowane pobudzenie (aktywowanie [activation]) wewnętrznej pętli limbicznej [intralimbic loop] zapewnia bioelektryczna synchroniczna aktywność neuronalna w postaci rytmu theta (θ) [theta rhythm] o częstotliwości 4 - 7.5 Hz i napięciu 30 - 100 µV, obserwowana podczas zwiększonej aktywności umysłowej [increased mental activity] i podczas snu paradoksalnego [paradoxical sleep]. Rytmowi theta towarzyszy także wysokoczęstotliwościowy rytm gamma (γ), o częstotliwości 30 - 90 Hz (i więcej) i napięciu poniżej 20 µV, który związany jest z procesami uczenia się i pamięci. Upatruje się rolę rytmu gamma [gamma rhythm] w synchronizacji neuronów reprezentujących różne cechy bodźca oraz formowaniu pamięci krótkotrwałej [Short Term Memory] oraz pamięci deklaratywnej [deklarative memory]. Obserwowany rytm gamma [gamma rhythm] w korze nowej [isocortex] jest wyrazem współpracy hippokampa [hippocampus] z pamięcią długotrwałą [Long Term Memory] w obsłudze tej pamięci (np. jej konsolidacji [consolidation]).

Obszary generujące rytm theta zlokalizowane są w strukturach wewnętrznej pętli limbicznej [intralimbic loop], do których możemy zaliczyć: hipokamp [hippocampus], zakręt zębaty [dentate gyrus], przyśrodke jądra przegrody [medial septal nucleus] (okolice zakrętu przykrańcowego [paraterminal gyrus]) i pasmo przekątne Broca [diagonal band of Broca].

Uszkodzenie przyśrodkowej części przegrody [medial septum] oraz pasma przekątnego Broca [diagonal band of Broca] przerywa wewnętrzną pętlę limbiczną [intralimbic loop], co znosi rytm theta [theta rhythm] w hipokampie [hippocampus].

U człowieka [human] rytm theta [theta rhythm] jest także rejestrowany w okolicy przedczołowej [prefrontal area], co oznacza współpracę emocjonalnej pętli limbicznej [emotional limbic loop] z racjonalnymi obszarami kory przedczołowej [rational prefrontal area]. W przypadku silnych emocji występuje przewaga aktywności emocjonalnej okolicy limbicznej [emotional limbic area] nad aktywnością racjonalnej okolicy przedczołowej [rational prefrontal area], co oznacza odruchową przewagę emocjonalności nad racjonalnym myśleniem.

W samym hipokampie [hippocampus] generacja rytmu theta [theta rhythm] i rytmu gamma [gamma rhythm] odbywa się w tym samych miejscach, a są nimi: zakręt zębaty [dentate gyrus] i dwa segmenty rogu Ammona [segments of the Ammon's Horn] CA1 i CA3. Jedyną strukturą hamującą w naturalny sposób generację rytmu theta [theta rhythm] w hipokampie jest środkowe jądro szwu [median raphes nuclei] zlokalizowane w rdzeniu przedłużonym [medulla oblongata], odpowiedzialnym za bardzo ważne funkcje odruchowe (oddechowe, sercowe, ziewania,itd).

Wewnętrzna pętla limbiczna

Jest to funkcjonalny zespół wewnętrznego układu limbicznego [internal limbic system] w postaci wewnętrznej pętli limbicznej [intralimbic loop] zwana też rdzeniem układu limbicznego [limbic system core] lub zamkniętą wielomodalną pętlą limbiczną [closed multimodal limbic loop] albo hipokampowym silnikiem sekwencyjnym [hippocampal sequential engine] zbudowana jest z kory starej [archicortex] oraz kory przejściowej [periarchicortex] Należy dodać, że pętla Papeza (zwana kręgiem Papeza) i temu podobne, równią się od pętli tu przedstawionej. Analizując wyładowania impulsów wytwarzanych przez układ limbiczny [limbic cortex] możemy zaobserwować, że długotrwałe wyładowania na skutek podrażniania struktur układu limbicznego [limbic cortex] powodują odpowiedzi emocjonalne o wiele dłuższe niż samo działanie bodźca. Wewnętrzna pętla limbiczna [intralimbic loop] składa się z zamkniętej pętli następujących po sobie elementów:

  • OBSZAR OKOŁOMIGDAŁOWATY [periamygdaloid area], będący kompleksem złożonym z ciała migdałowatego [amygdala] i sąsiadującego z nim zakrętu półksiężycowatego [semilunar gyrus],

  • HAKOWA FORMACJA HIPOKAMPA [uncal hippocampal formation] z zawartym pod powierzchnią tylnej części haka [posterior uncus] hipokampem haka [uncal hippocampus] składająca się z:

    • ZAKRĘTU HAKOWEGO [incinate gyrus],

    • POWIERZCHNIOWEJ BRUZDY HIPOKAMPA [superficial hippocampal sulcus],

    • SEGMENTY HIPOKAMPA HAKOWEGO [uncal hippocampus] otaczają dno powierzchniowej bruzdy hipokampa [superficial hippocampal sulcus],

    • PASMA GIACOMINI [band of Giacomini] inaczej zakręt zębaty haka [uncal dentate gyrus], wychodzący z powierzchniowej bruzdy hipokampa [superficial hippocampal sulcus]. Zakręt zębaty [dentate gyrus] hipokampa właściwego [dentate gyrus of hippocampus proper] jest przedłużeniem zakrętu zębatego hipokampa hakowego [uncal hippocampus].

    • ZAKRĘTU ŚRÓDLIMBICZNEGO [intralimbic gurus],

    • STRZĘPKA [fimbria]).

  • ZAKRĘT ZĘBATY HIPOKAMPA WŁAŚCIWEGO [dentate gyrus of hippocampus proper], który jest przedłużeniem zakrętu zębatego [dentate gyrus] hipokampa hakowego [uncal hippocampus]). Zakręt ten Otacza zakończenie czwartego segmentu rogu Ammona hipokampa - CA4 [fourth segment of the Ammon's Horn - CA4 (łac. Cornu Ammonis)] i jest częściowo widoczny z zewnątrz w bruździe hipokampowej [hippocampal sulcus] w postaci charakterystycznych ząbków. W przekroju poprzecznym hipokampa (względem jego osi długiej) pobiera sygnał z kory śródwęchowej [entorhinal cortex] poprzez drogę przeszywającą i wysyła sygnał do segmentu CA3 hipokampa [hippocampus] (jest to składowa poprzednia sygnału między korą śródwęchową [entorhinal cortex] i zakrętem zębatym [dentate gyrus] oraz między zakrętem zębatym [dentate gyrus] a hipokampem [hippocampus] (CA3),

  • ZAKRĘT TASIEMECZKOWATY [sasciolar gyrus],

  • NAWLECZKA SZARA[indusium griseum] wraz z parą prążków podłużnych przyśrodkowych [medial longitudinal stria] i parą prążków podłużnych bocznych [lateral longitudinal stria] (rozmieszczone po przyśrodkowej stronie obu półkul mózgowych). Nawleczka szara jest pozostałością silnie rozwiniętego u niektórych ssaków hipokampa nadspoidłowego. Przechodzi on ku przodowi w cienkie pasmo kory leżące przed zakrętem przykrańcowym (hipokamp przedspoidłowy). Zakręt tasiemeczkowaty [gyrus fasciolaris] stanowi przedłużenie nawleczki szarej z prążkami podłużnymi przyśrodkowym i bocznym [medial and lateral longitudinal stria],

  • ZAKRĘT PRZYKRAŃCOWY [paraterminal gyrus] zwany też jako zakręt podspoidłowy [subcallosal gyrus]. Należy do kompleksu pionowych struktur usytuowanych pod spoidłem w przyśrodkowej części płata czołowego. Od strony przedniej [anterior] do tylnej [posterior] znajdują się kolejno struktury:

    • PRZEDNIA BRUZDA PRZYWĘCHOWA [anterior parolfactory sulcus],

    • POLE (PODSPOIDŁOWE / PRZYWĘCHOWE) [subcallosal area / parolfactory area],

    • TYLNA BRUZDA PRZYWĘCHOWA [posterior parolfactory sulcus],

    • ZAKRĘT (PRZYKRAŃCOWY / PODSPOIDŁOWY) [paraterminal gyrus / subcallosal gyrus],

    • BLASZKA KRAŃCOWA [lamina terminalis].

    Zakręt przykrańcowy [paraterminal gyrus] połączony jest z następującymi strukturami:

    • od góry jest przedłużeniem nawleczki szarej [indusium griseum] pokrywającej cienką warstwą górną część ciała modzelowatego [corpus callosum],

    • od dołu przechodzi w pasmo przekątne Broca [diagonal band of Broca] (położone na tylno-przyśrodkowej [posteromedial] granicy istoty dziurkowanej przedniej [anterior perforated substance]),

    • jest miejscem skupisk komórek, tworzących jądra przegrody [septal nucleus].

  • PASMO PRZEKĄTNE BROCA [diagonal band of Broca]. Pasmo to graniczy z pasmem wzrokowym [optic tract] tuż za skrzyżowaniem wzrokowym [optic chiasm] przesyłającym sygnał z narządu wzroku jeszcze przed dostarczeniem go do ciała kolankowatego bocznego [lateral geniculate nucleus], pełniącego rolę wzgórza. Do pasma przekątnego Broca [diagonal band of Broca] dochodzi również składowa pobudzenia z prążka węchowego przyśrodkowego [medial olfactory stria] otrzymana z oczodołowej kory płata przedczołowego [orbitofrontal cortex],

  • OBSZAR OKOŁOMIGDAŁOWATY [periamygdaloid area], będący kompleksem złożonym z ciała migdałowatego [amygdala] i sąsiadującego z nim zakrętu półksiężycowatego [semilunar gyrus]. Kompleks ten może być traktowany jako korowy obszar ciała migdałowatego [periamygdaloid cortex], który znajduje się w górnej części haka [superior uncus]. Zamyka on, przedstawioną powyżej, wielomodalną pętlę limbiczną [closed multimodal limbic loop].

hipokampowy silnik sekwencyjny
Rys 15. Hipokampowy silnik sekwencyjny

Wewnętrzna pętla limbiczna [intralimbic loop] porzerzona o elementy zewnętrznego układu limbicznego [external limbic system], jak zakręt przyhipokampowy [parahippocampal gyrus] i zakręt obręczy [cingulate gyrus] obejmuje swym wpływem całą pozostałą korę mózgową. Szczególnie ważne jest tu połączenie wewnętrznej pętli limbicznej [intralimbic loop], poprzez zakręt obręczy [cingulate gyrus], z korą przedczołową [prefrontal cortex] mające duże znaczenie w rozumieniu otaczającej rzeczywistości (włączając w to stosunek emocjonalny do siebie, jak i do otoczenia) oraz w konsolidacji zawartości pamięci tymczasowej w pamięć długotrwałą.

Funkcjonowanie wewnętrznej pętli limbicznej

Po odebraniu bodźców węchowych przez chemoreceptory, znajdujące się w śluzówce nosa, sygnał przechodzi przez blaszkę sitową [łac. lamina cribrosa] do opuszki węchowej [olfactory bulb], a dalej przez pasmo węchowe [olfactory tract] (przykrywające bruzdę węchową [olfactory sulcus] znajdującą się na stronie oczodołowej płata przedczołowego [orbitofrontal cortex]) do trójkąta węchowego [olfactory trigone] i do prążka węchowego bocznego [lateral olfactory stria], a z prążka do pierwotnej kory węchowej [primary olfactory cortex], którą tworzy kora przedgruszkowata [prepiriform cortex] złożona z zakrętu węchowego bocznego [lateral olfactory gyrus] i zakrętu okalającego [gyrus ambiens]. Tu następuje asocjacja sygnału węchowego z sygnałem smakowym otrzymanym z pierwotnej kory smakowej [primary taste cortex] zlokalizowanej w wieczku czołowo-ciemieniowym wyspy [frontoparietal operculum] (pole 43). Dalej sygnał węchowo-smakowy idzie do okolicy okołomigdałowatej [periamygdaloid area], rozumianej też jako korowy obszar ciała migdałowatego [periamygdaloid cortex], zakreślając większy obszar niż kora przedgruszkowata [prepiriform cortex] określany korą gruszkowatą [piriform cortex].

Do okolicy okołomigdałowatej [periamygdaloid area] poprzez pasmo przekątne Broca [diagonal band of Broca] i jeszcze wcześniej z przyśrodkowego prążka węchowego [medial olfactory stria] jest dostarczony z pasma węchowego [olfactory tract] sygnał zmysłowy też innych modalności: wzroku, słuchu i dotyku (uzyskany po przetworzeniu bodźców zmysłowych różnych modalności w korze nowej [isocortex]), powodując, że dalej w pętli przebiega sygnał wielomodalny, stąd jeszcze inna nazwa wewnętrznej pętli limbicznej [intralimbic loop] w postaci zamkniętej wielomodalnej pętli limbicznej [closed multimodal limbic loop].

Wielomodalny sygnał doprowadzony do okolicy okołomigdałowatej [periamygdaloid area] podlega rozpoznaniu w ciale migdałowanym [amygdala], będącym detektorem emocji [emotion detector]. Z okolicy okołomigdałowatej [periamygdaloid area] wielomodalny sygnał poszerzony o znaczniki emocji przechodzi do hippokampa [hippocampus], gdzie następuje, w płaszczyznach prostopadłych do długiej osi hipokampa [hippocampus] zwanych blaszkami hipokampa [hippocampal lamina] szukany świadomy kontekst [mental context] doprowadzonego wielomodalnego sygnału zmysłowego [multimodal sensory signals]. Warto pokreślić, że blaszki hipokampa [hippocampal lamina] współpracują z otaczającą je korą śródwęchową [entorhinal cortex]. Odpowiedzi kontekstowe z rzędu blaszek hipokampa [hippocampal lamina] są zbierane wzdłuż długiej osi zakrętu zębatego [dentate gyrus] i wyprowadzane do zakrętu tasiemeczkowatego [sasciolar gyrus]. Dalej sygnał idzie przez nawleczkę szarą [indusium griseum / supracallosal gyrus / epicallosus gyrus] wraz z zawartymi w niej prążkami podłużnymi ( przyśrodkowym i bocznym) [medial and lateral longitudinal stria] do zakrętu przykrańcowego [paraterminal gyrus], a stamtąd do pasma przekątnego Broca [diagonal band of Broca]. Jeszcze przed pasmem przekątnym Broca [diagonal band of Broca] sygnał łączy się z, kolejnym w czasie, sygnałami zmysłowymi wzroku, słuchu i dotyku, dostarczonym tam z pasma węchowego [olfactory tract] przez przyśrodkowy prążek węchowy [medial olfactory stria]. Wzbogacony w ten sposób sygnał przechodzi przez okolicy okołomigdałowatej [periamygdaloid area], gdzie łączy się dodatkowo z sygnałami zmysłowymi węchu i smaku otrzymanymi z kory gruszkowatej [piriform cortex] i wieczka czołowo-ciemieniowego wyspy [frontoparietal operculum]. Wchodząc do hipokampa [hippocampus] wielomodalny sygnał zmysłowy wzbogacony jest jeszcze kontekst zmysłowy z poprzedniego obiegu sygnału w pokazanego powyżej zamkniętej wielomodalnej pętli limbicznej [closed multimodal limbic loop] wzmacniając, osłabiając, bądź przekierowując sygnał.

Warto podkreślić, że hippokamp zamykając wielomodalną pętlę limbiczną [multimodal limbic loop] przerywa zarazem bioelektryczną pętlę sprzężenia zwrotnego [bioelectric feedback loop], w której sygnał poprzez niekontrolowaną synchronizację wzgłuż neuronów tej pętli, mógłby spowodować uogólnienie podzudzenia na inne obszary kory w postaci wyładowań padaczkowych. Dodatkowo pewną rolę w tej izolacji spełnia generowany przez jądra przegrody [medial septal nucleus] kontrolowany wolnofalowy rytm theta [theta rhythm] przebiegający w wielomodalnej pętli limbicznej [multimodal limbic loop] w przeciwnych fazach w dwóch odcinkach tej pętli. Uszkodzenie w strukturze hipokampa [hippocampus] i systemie generacji fal theta może spowodować trudne do leczenia napady padaczkowe [epilepsy].

Warto zauważyć, że wewnętrzna pętla limbiczna [intralimbic loop] zbudowana jest z kory starej [archicortex] oraz kory przejściowej [periarchicortex], czyli może działać bez obecności kory nowej [isocortex]. Wyobrażmy sobie, że pasmo wzrokowe [optic tract], leżące obok pasma przekątnego Broca [diagonal band of Broca] nie przekierowuje dalej sygnału otrzymanego z oka do ciała kolankowatego bocznego [lateral geniculate nucleus], ale przekazuje ten sygnał do obróbki w pobliskiej korze dawnej [paleocortex], podobnie jak to jest w przypadku sygnału węchu.

Stąd prawdopodobnie wynika nieprzypadkowe ułożenie pasma wzrokowego [optic tract], tuż obok pasma przekątnego Broca [diagonal band of Broca] prowadzącego sygnały pozawęchowe do miejsca integracji wszystkich zmysłów. Być może tą rolę w zamierzchłych czasach pełniło pasmo wzrokowe.

Wówczas otrzymamy bardzo prymitywne hipotetyczne zwierzę, które ma węch i wzrok oraz nadal korzysta z wielomodalnej pętli limbicznej [multimodal limbic loop], dlatego tą pętlę można traktować, jako podstawowy rdzeń układu limbicznego [limbic system core] lub silnik napędzający funkcjonowanie dowolnego zwierzęcia zwany hipokampowym silnikiem sekwencyjnym [hippocampal sequential engine].

W przypadku mózgu zaopatrzonego w korę nową [neocortex] lecz bez kory przedczołowej [prefrontal cortex] tak , jak to było w przypadku wczesnych kręgowców, zanim nastały gady, czyli jeszcze przed 280 mln lat temu, zwierzęta już wtedy dysponowały pewną zdolnością rozpoznawczą bodźców zmysłowych oraz zdolnością do przystosowywania się do odbioru nowych bodźców na wskutek posiadanej pamięci długotrwałej (LTM) [long-term memory] zlokalizowanej w korze nowej [isocortex].

Wraz z nastaniem gadów pojawiła się kora przedczołowa [prefrontal cortex], którą obecnie najlepiej wykorzystuje człowiek W przypadku mózgu człowieka wewnętrzna pętla limbiczna [intralimbic loop] współpracuje z korą przedczołową [prefrontal cortex] nadając procesom przetwarzania informacji nową jakość. Obecność kory przedczołowej [prefrontal cortex] oznacza przesunięcie miejsca integracji wszystkich zmysłów z kory skroniowej [temporal lobe] do kory przedczołowej [prefrontal lobe]. Bieg sygnału przy uwzględnieniu kory przedczołowej [prefrontal cortex] jest wówczas następujący. Po odebraniu bodźców zmysłowych, z wyjątkiem węchu, przez korę nową sensoryczną [sensory isocortex] następuje w niej analiza tych bodźców i rozpoznanie. Wyniki przetwarzania bodźców zmysłowych z kory sensorycznej [sensory isocortex] są przesyłane do grzbietowo-bocznej części kory przedczołowej (DLPFC) [dorsolateral prefrontal cortex], gdzie ulegają integracji w pamięci krótkotrwałej (STM) [Short-term memory] (sygnał węchowy dociera tu dopiero po przetworzeniu w korze starej [archicortex]). W następnym etapie sygnał przechodzi do brzusznej części kory przedczołowej (vPFC) [ventral prefrontal cortex], w której szukany jest kontekst [context] (pochodzący od dotychczasowych doświadczeń życiowych) docierającego tu sygnału. Jest tu zlokalizowana główna baza wiedzy i doświadczeń życiowych (KB) [master knowledge base] położona w pamięci długotrwałej (LTM) [long-term memory]. Pragnę podkreślić, że zanim powstała kora przedczołowa [prefrontal cortex] podobną rolę, lecz w mniejszej skali, jaką pełni obecnie pamięć wiedzy i doświadczeń życiowych (KB) [knowledge memory], pełniła inna kora, jak np. kora zakrętu skroniowego dolnego [inferior temporal gyrus], która do teraz pełni rolę wyższych ośrodków przetwarzania wizualnego odpowiedzialnego za interpretację złożonych cech obiektów takich, jak kształt np. percepcja wzrokowa twarzy, a także bierze udział w przetwarzaniu semantycznym języka i sensorycznej integracji informacji. Uzyskany kontekst [context], będący wynikiem porównania informacji z bazą wiedzy (KB), na dalszym etapie przetwarzania wykorzystuje stare filogenetycznie połączenie, którym jest pasmo węchowe [olfactory tract], przykrywające buzdę węchową [olfactory sulcus] zlokalizowaną na powierzchni oczodołowej płata przedczołowego [orbitofrontal cortex]. Pasmo to przeznaczone jest do przeniesienia nieprzetworzonego jeszcze w korze węchowej [rhinar cortex] sygnału węchowego do przednio-górnej części haka [anterosuperior uncus] w przyśrodkowej korze płata skroniowego [medial temporal cortex]. Następuje tam powtórna, określona filogenetyczną pozostałością funkcjonalną, integracja sygnałów w korze okołomigdałowatej [periamygdaloid cortex]. W tym przypadku następuje dołączenie przetworzonego już w korze przedgruszkowatej [prepiriform cortex] węchu do innych zmysłów i doprowadzenie wielomodalnej całości zmysłowej [multimodal sensory entirety] do wewnętrznej pętli limbicznej [intralimbic loop].Tu w pierwszym rzędzie następuje przesłanie sygnału do hipokampa [hipocampus], czyli tymczasowej pamięci długotrwałej [temporary long-term memory], gdzie szukany jest drugi raz, tym razem, bieżący kontekst [contex] zinterpretowanego już wcześniej sygnału wejściowego.

Sygnał biegnąc dalej w odcinku wewnętrznej pętli limbicznej [intralimbic loop] określonym nawleczką szarą [indusium griseum] nie jest już tylko ograniczony do samej nawleczki szarej , ale biegnie już szerszym pasem przyległego do niego zakrętu obręczy [cingulate gyrus] rozprowadzając sygnał do wszelkich miejsc w korze nowej [isocortex], w których poprzednio, z filogenetycznego punku widzenia, zlokalizowana była naczelna pamięć wiedzy i doświadczeń życiowych [master knowledge memory] ulegając przemianie na zapamiętane tam konteksty [contex], które wprowadzone są do wtórnego obiegu informacji, o przeznaczeniu głównie rozpoznawczym, mającym duże znaczenie w koncentracji uwagi. Przednia część zakrętu obręczy [anterior cingulate gyrus] doprowadza składową wewnętrznej pętli limbicznej [intralimbic loop] sygnału do grzbietowo-bocznej części kory przedczołowej (DLPFC) [dorsolateral prefrontal cortex], miejsce wysokopoziomowej integracji sygnału wielomodalnego [multimodal signal integration] w pamięci krótkotrwałej (STM) [Short-term memory] i powoduje modulację uwagi na bodźce zmysłowe, przez spowodowanie wyboru innego kontekstu [context] w brzusznej części kory przedczołowej (vPFC) [ventral prefrontal cortex] niż ten, który zostałby wybrany bez obecności sygnału z obiegu wtórnego. Kontekst ten od strony oczodołowej płata przedczołowego [orbitofrontal cortex] wyprowadzony jest przez pasmo węchowe [olfactory tract] ponownie do przednio-przyśrodkowej części kory skroniowej [anteromedial temporal cortex] zamykając obieg pętli limbicznej [limbic loop].

Należy dodać, że obszar zakrętu obręczy [anterior cingulate gyrus] doprowadzający sygnał do kory nowej [isocortex] wymaga już aktywacji swojego pobudzenia drogami nieswoistymi z wzgórza [thalamus]. Zapewnia to obwód aktywacyjno-pobudzający wychodzący ze strzępka [fimbria] (przy hipokampie [hippocampus]) do sklepienia [fornix], a następnie poprzez ciało suteczkowate [mamillary body], do wzgórza [thalamus]. Ciało suteczkowate [mamillary body], będąc jednym z jąder podwzgórza [hypothalamus], zarządzającego twór siatkowaty [reticular formation], wpływa na pobudzenie kory mózgowej zakrętu obręczy [cingulate gyrus]. Ponadto reguluje aktywność układu autonomicznego [autonomic nervous system] stosowną do odpowiedzi na rozpoznaną wagę emocjonalną sygnału zmysłowego [emotional weight of the sensory signal] w ciale migdałowatym [amygdala]. Pokazany powyżej obwód aktywacyjno-pobudzający [active-stimulation circuit] przebiegający, jak krąg Papeza [Papez circuit], nie jest jednak elementem właściwej wewnętrznej pętli limbicznej [intralimbic loop proper], jak to sugerował Papez.

Podejrzewa się, że odpowiednik wewnętrznej pętli limbicznej [intralimbic loop] posiadają też zwierzęta z innego rozgałęzienia genetycznego, określane jako pierwouste, do których zaliczamy owady [insects]. Wystarczy zauważyć, że pierwowzorem wewnętrznej pętli limbicznej [intralimbic loop] jest już zwykła pętla neuronalna, zamknięta jakąś pamięcią, która zapewnia różne stany wewnętrzne i sekwencyjne działanie. Taki pierwowzór jest niczym innym, jak rzeczywistą realizacją maszyny Turinga, będąca abstrakcyjnym modelem komputera służącego do wykonywania algorytmów z 1937 roku opracowanym przez Alana Turinga). Tym odpowiednikiem wewnętrznej pętli limbicznej [intralimbic loop] u owadów [insects] jest prawdopodobnie ciało grzybkowate [corpora pedunculata] ujęte w jakiejś zamkniętej pętli neuropilarnej.

Na koniec należy dodać, że wewnętrzna pętlą limbiczna [intralimbic loop] jest tworem parzystym i występuje symetrycznie w każdej półkuli mózgowej, natomiast po zniszczeniu pasma węchowego [olfactory tract], odgrywającego szczególną rolę w doprowadzeniu sygnału wielomodalnego [multimodal signal] do tej pętli, upatruje się pełnienie w tej roli pęczka haczykowatego [uncinate fasciculus], który łączy pola oczodołowe płata przedczołowego [orbitofrontal cortex] z przednią częścią płata skroniowego [anterior temporal lobe], z zatrzeżeniem, że będą to już połączenia obszarów kory młodszych niż kora dawna [paleocortex].

Krąg sterowania (krąg Papeza)

Układ limbiczny posiada krąg sterowania, przy pomocy może sterować innymi układami systemu nerwowego np. poprzez pasmo strzępkowe hipokampa [fimbria]. Przechodzi ono w sklepienie [fornix], które dociera do obszarów podwzgórza [hypothalamus] w postaci ciała suteczkowatego [mamillary body], a także do wzgórza [thalamus]. Wzgórze [thalamus] poprzez drogi nieswoiste aktywuje wstępnie korę mózgową (dotyczy kory nowej [isocortex], awentualnie kory przejściowej [proisocortex]), natomiast podwzgórze [hypothalamus] poprzez odpowiednią regulację przepływu krwi w mózgu, zapewnia odpowiednie dożywianie aktywnej kory mózgowej.

Przetwarzanie informacji poznawczej

W analizatorach sensorycznych zlokalizowanych w części odbiorczej (sensorycznej) kory, zlokalizowanej w płatach: politycznym [occipital lobe], ciemieniowym [parietal lobe] i skroniowym [temporal lobe], następuje rozpoznawanie obiektów [object recognition] na podstawie wyróżnienia charakterystycznych cech bodźców pochodzących od tych obiektów.

Rozpoznanie to jest możliwe na podstawie przechowywanych w pamięci długotrwałej (zwanej pamięcią rozpoznawczą [recognition memory]) map obiektów [object maps] grupujących charakterystycznych wzorce cech obiektów, przy pomocy których obiekty mogą być rozpoznane.

Rozpoznanie obiektu [object recognition] podanie identyfikatora OID obiektu na podstawie zespołu cech umożliwiających jego rozpoznanie. Stosowane jest przy przetwarzaniu informacji sensorycznych w oparciu o pamięć sensoryczną [sensory memory] .

Identyfikator obiektu [object identifier / OID ] może mieć postać jakiegoś symbolu (np. liczby całkowitej) lub wskaźnika, który już jednoznacznie identyfikuje obiekt.

Celem rozpoznania jest przełożenie odbieranych przez narządy zmysłów bodźców pochodzących od obiektów, na wewnętrzne identyfikatory obiektów (OID) [object identifiers], pozwalające na lokalizację reprezentacji obiektów (OR) [object representations] w mózgowych zasobach pamięci. Identyfikatory umożliwiają między innymi przedstawienie relacji między obiektami, wiązanie danych z obiektami, wykonanie operacji przetwarzania jednych obiektów na inne. Ośrodki w korze mózgowej zajmujące się rozpoznaniem obiektów nazywamy detektorami obiektów [objects detector].

Samo rozpoznanie obiektu [object recognition] nie jest jeszcze wystarczające w procesach przetwarzania informacji. Należy jeszcze określić miejsce wystąpienia obiektu [place recognition], czas wystąpienia [time recognition] i myślowe wyobrażenie obiektu [object mental image]. Rozpoznawaniem miejsca [place recognition] zajmuje się detektor miejsca [place detector] przekładający zmysłowe doświadczanie miejsca na identyfikator miejsca (PID) [place identifier]. Rozpoznanie to jest możliwe dzięki przechowywanej w pamięci długotrwałej mapie miejsc [places map]. Rozpoznawaniem czasu [time recognition] zajmuje się detektor czasu [time detector] przekładający wskazanie wewnętrznego zegara biologicznego na identyfikator czasu (TID) [time identifier]. Na przykład w technice komputerowej, aby móc skorzystać z pewnej danej należy podać adres pamięci, pod którym ta dana jest zapamiętana, lub nazwę rejestru procesora, w którym ona występuje.

Detektory obiektów (OD) [objects detectors], detektory miejsca (PD) [place detectors] i detektor czasu (TD) [time detectors] korzystają z dwóch systemów pamięci:

  • pamięci bioelektrycznej zwanej pamięcią sektoryczną (SM) [sentory memory], w której przechowane są, przez krótki czas, dane sensoryczne (uzyskane podczas kontaktu z bodźcem) do czasu zakończenia procesu rozpoznania bodźca. Pamięć SM wykorzystywana jest w procesach przebiegających jeszcze przed uświadomieniem bodźca i obejmuje wszystkie odbierane cechy bodźca. Dzięki niej stała obecność bodźca, podczas procesu rozpoznawania, nie jest wymagana. Stan pamiętania informacji może zostać przerwany przez inny bodziec, następujący później (maskowanie wsteczne [backward masking]) lub samoistnie po upływie pewnego czasu. Możliwość realizacji tej pamięci zapewnia kora nowa [isocortex], która zlokalizowana jest w bocznej korze mózgowia [lateral cortex] płatów (potylicznego, ciemieniowego i skroniowego).

  • pamięci długotrwałej (LTM) [long-term memory], w której zapamiętane są cechy bodźców, służące do rozpoznania obiektów. Możliwość realizacji tej pamięci zapewnia kora nowa [isocortex], która zlokalizowana jest w bocznej korze mózgowia [lateral cortex] płatów (potylicznego, ciemieniowego i skroniowego).

Detektory obiektów [objects detector] i ich systemy pamięciowe (SM i LTM) są funkcjonalną cechą kory nowej [isocortex], która zlokalizowana jest w korze bocznej [lateral cortex] płatów (potylicznego, ciemieniowego i skroniowego), a jej kolumnowa organizacja zapewnia równolegle przetwarzanie informacji w detektorach, co zapewnia bardzo dużą szybkość działania, wytrzymałość na zniekształcenia lub niepełność informacji wejściowej oraz wytrzymałość na mikrouszkodzenia struktury neuronalnej.

Identyfikator obiektu (OID) [object identifier], mapa obiektu (OM) [object map], identyfikator miejsca (PID) [place identifier], identyfikator czasu (TID) [time identifier] oraz myślowe wyobrażenie obiektu (OMI) [object mental images] są skojarzone w jeden konstrukt zwany reprezentacją obiektu (OR) [object representation]. Istnieje wiele reprezentacji (OR) o tym samym identyfikatorze obiektu (OID) przedstawiające ten sam obiekt, należący do różnych zdarzeń [events], innego położenia [location], odmiennym wyglądzie [look] i innej relacji [relation] w stosunku do innych obiektów.

Identyfikatory zawarte w reprezentacjach obiektów (OR) służą do rekonstrukcji faktów, miejsc, zdarzeń i wyobrażeń. Brak przynajmniej jednego z tych elementów jest odczuwany, jak w poniższej tabeli:

Brak elementu Odczucia
Skrót Nazwa
OID Identyfikator obiektu Nie znam obiektu
PID Identyfikator miejsca Nie wiem, gdzie się z nim
spotkałem.
TID Identyfikator czasu Nie wiem, kiedy się z nim
spotkałem.
OMI Myślowe
wyobrażenie obiektu		 Nie pamiętam, jak wygląda

Niekiedy występuje zamiast braku, niewłaściwy identyfikator. Odczuwamy to, jak w poniższej tabeli:

Zmieniony element Odczucia
Skrót Nazwa
OID Identyfikator obiektu Myślałem, że chodzi o inny obiekt
PID Identyfikator miejsca Myślałem, że w innym miejscu go poznałem
TID Identyfikator czasu Myślałem, że w innym czasie go spotkałem
OMI Myślowe
wyobrażenie obiektu		 Sądziłem, że inaczej wygląda

Można oczekiwać, że wskazanie PID określa tym samym wskazania PID, TID i OMI (forma Ramy identyfikowanej przez PID, w której znajdują się PID, TID i OMI, a także dodatkowe informacje związane z przynależnymi do obiektu cechami i ich intensywnościami).

Ośrodki przetwarzania informacji

Pamięć bioelektryczna i tymczasowa

Ludzka pamięć jest selektywna tzn. zachowuje tylko takie informacje, które mogą zostać potencjalnie wykorzystane.

Pamięć bioelektryczną dzielimy na:

  • pamięć sensoryczną (SM) [sensory memory]
  • pamięć krótkotrwałą (STM) [short-term memory]

Pamięć sensoryczna SM [sensory memory] - przechowuje informacje w takiej formie, w jakiej były doświadczane tzn. surowe dane sensoryczne w celu dalszego ich opracowywanie, nawet gdy bodziec będący ich źródłem przestał już działać. Zapewnia to opracowywanie bodźca po zakończeniu jego działania np. w przypadku zbyt krótkiego bezpośredniego z nim kontaktu na umożliwienie analizy jego cech i identyfikacji. Pamięć sensoryczna ma duże znaczenie w integracji obrazów uzyskanych w kolejnych fiksacjach oka (fiksacja oka [eye fixation] - moment zatrzymania się oka na obiekcie, w czasie którego jest on analizowany, sakkada oka [eye saccade] - ruch oka między fiksacjami). Pamięć sensoryczna utrzymuje przez pewien czas niezmienną, zapamiętaną zawartość pamięci, którego długość zależy od szybkości przetwarzania informacji potrzebnej do identyfikacji obiektów OID [object identification]. Informacja przed identyfikacją zawiera jedynie surowe dane sensoryczne. Pamięć ta cechuje się podatnością na maskowanie wsteczne [backward masking] (wpływ maski następującej po wystąpieniu bodźca). Umożliwia przetwarzanie zawartości tej pamięci przez procesy, których przetwarzanie może być przerwane przez nowy bodziec. Utrata zawartości pamięci następuje albo w wyniku rozpadu z upływem czasu śladu pamięciowego albo z powodu maskowania przez nowy bodziec. Obejmuje ona wszystkie cechy bodźca danej modalności i funkcjonuje tuż przed uświadomieniem bodźca, a więc obejmuje etap poza świadomym doświadczeniem, w związku z tym jest też niezależna od uwagi. Celem przetwarzania pamięci sensorycznej jest identyfikacja źródła informacji sensorycznych. Po rozpoznaniu źródła bodźca informacja przesyłana jest do pamięci krótkotrwałej STM, gdzie przebiega dalsze przetwarzanie, celem świadomego rozumienia znaczenia bodźca (interpretacja uzyskanej informacji).

Pamięć krótkotrwała STM [Short-term memory] - pamięć wykorzystana w procesach interpretacji informacji uzyskanej z przetwarzania pamięci sensorycznej [sensory memory]. W procesie interpretacji zawartości pamięci krótkotrwałej następuje kontekstowe rozpoznawanie obiektów [context object recognition], które na najwyższym poziomie umożliwia planowanie działania, warunkowane odruchy emocjonalne, złożoną identyfikację obiektów, itd. Zadaniem pamięci krótkotrwałej jest podtrzymywanie niezmiennej, zapamiętanej zawartości pamięci w celu bieżącego, świadomego jej wykorzystania. Składa się z pamięci danych (DR) [Data Register] i pamięci operacyjnej (WM) [working memory] wykorzystanej do wykonywania operacji na zawartości pamięci danych. Przykładem wykorzystania pamięci krótkotrwałej jest czytanie tekstu, w którym pamiętamy ostatnie słowa, a także sens poprzednich zdań. Organizacyjnie złożona jest ona z sekwencji porcji informacji[chunks], które mogą mieć różne rozmiary, od jednej litery do całych fraz. Pamięć krótkotrwała ma pojemność sekwencyjną 7 ± 2 porcji informacji, z seryjnym i wyczerpującym przeszukiwaniem zawartości pamięci. Ograniczona pojemność pamięci STM ma być może związek z ograniczoną pojemnością uwagi: w centrum uwagi można utrzymać w danym czasie jedynie 3 – 5 elementów. Od pojemności pamięci STM zależy:

  • o ilu rzeczach naraz potrafimy myśleć,
  • ile informacji możemy utrzymywać w umyśle,
  • ile informacji możemy brać pod uwagę podczas wykonywania zadań

Utrata zawartości pamięci krótkotrwałej następuje w wyniku rozpadu śladu pamięciowego bądź zmianę aktualnego wątku myślenia, dlatego do przechowywania odłożonych wątków myślenia wykorzystana jest pamięć tymczasowa (TM) [temporary memory].

Pamięć tymczasowa (TM) [temporary memory] jest pamięcią hipokampą [hippocampus memory], która przechowuje nowe konteksty faktów, zdarzeń i wyobrażeń. Współpracuje z pamięcią krótkotrwałą [Short-term memory], jako jej długoczasowe rozszerzenie oraz z bazą wiedzy i doświadczeń życiowych KB jako tymczasowe rozszerzenie. Część zawartości pamięci krótkotrwałej STM jest przenoszona do pamięci tymczasowej TM, a część zawartości pamięci tymczasowej jest przenoszona i konsolidowana w pamięci KB.

Baza wiedzy (KB) [ knowledge base] - baza wiedzy i doświadczeń życiowych będąca pamięcią długotrwałą (LTM) [Long Time Memory]. Stosowana jest w procesach interpretacji informacji uzyskanej z przetwarzania pamięci sensorycznej.

Pamięć rozpoznawcza [recognition memory] jest to zdolność rozpoznawania, że coś wcześniej było doświadczane. Proces rozpoznawania składa się z co najmniej dwóch części. Pierwsza część to rozpoznawanie samych obiektów [object-in-context (no contex / free) recognition memory] a druga część to rozpoznawanie obiektów w kontekście [object-in-context recognition memory] w jakim występują. Typowo, w pierwszej części rozpoznawania biorą udział detektory obiektów [object detectors] i pamięć sensoryczna SM [sensory memory], natomiast w drugiej części baza wiedzy i doświadczeń życiowych KB [ knowledge base] oraz pamięć krótkotrwała STM [Short-term memory].

Proces rozpoznawania kontekstowego (CRP) [context recognition processing] nadaje odpowiednie znaczenie dopływającym informacjom, w zależności od kontekstu, w jakim się pojawiają. Ma to nie tylko znaczenie dla rozumienia sytuacji, ale też dla szybkiego podejmowania decyzji.

Z kory sensorycznych do kory przedczołowej [prefrontal cortex] przechodzi strumień informacji wielomodalnej [multimodal information stream] wraz z identyfikatorami obiektów (OID) [object identifiers], identyfikatorami miejsc (PID) [place identifiers] i identyfikatorami czasu (TID) [time identifiers]. Strumień ten przechodzi przez pęczek podłużny górny [superior longitudinal fasciculus / superior longitudinal fascicle] (i zawarty w nim pęczek łukowaty [arcuate fasciculus]) do grzbietowo-bocznej części kory przedczołowej (DLPFC) [dorsolateral prefrontal cortex] (pola Brodmanna 9,46), gdzie zlokalizowana jest pamięć krótkotrwała (STM) [Short-Term Memory] o naturze bioelektrycznej (z możliwością wielokrotnego zapisu, odczytu i kasowania oraz krótkim czasem wykonania tych operacji), zwana także pamięcią świeżą (RM) [Recent Memory] lub też pamięcią bezpośrednią [Immediate Memory]. Pamięć krótkotrwała (STM) [Short-Term Memory] posiada pojemność szeregową 7 ± 2 elementów z seryjnym i wyczerpującym przeszukiwaniem zawartości pamięci. Każdy elementów zawiera identyfikator obiektu OID, identyfikator miejsca PID i identyfikatora czasu TID. Identyfikator obiektu OID ma dowiązanie do myślowego wyobrażenia obiektu OMI.

Pamięć krótkotrwałą (STM) [Short-Term Memory] dzielimy na:

  • Rejestr Danych (DR) [Data Register], przechowujący identyfikatory ostatnio rozpoznanych obiektów, uzyskane z detektorów: obiektów (OD)[objects detectors], miejsca (PD) [place detectors] i czasu (TD) [time detectors], rozmieszczonych w korze odbiorczej płatów: politycznego [occipital lobe], ciemieniowego [parietal lobe] i skroniowego [temporal lobe].

  • Pamięć operacyjną (WM) [Working Memory] przechowywujących identyfikatory, będących wynikami czątkowymi i końcowymi operacji porównania kontekstowego z bazą wiedzy i doświadczeń życiowych (KB) [knowledge base], mająca kontakt z pamięcią tymczasową (TM) [temporary memory] (zlokalizowaną w hipokampie HIPP [hippocampus]) poprzez detektor emocji (DE) [emotion detector] (zlokalizowanego w ciale migdałowatym (AMYG) [amygdala]). Pamięć tymczasowa (TM) służy do przerywania bieżącego toku przetwarzania i jego ponownego wznawiania, oraz do składowania wyników końcowych.

Proces rozpoznania kontekstowego obiektów [object-in-context recognition] korzysta z dwóch systemów pamięci:

  • pamięci krótkotrwałej (STM) [Short-term memory], zlokalizowanej w grzbietowo-bocznej części kory przedczołowej (DLPFC) [dorsolateral prefrontal cortex], zwanej także pamięcią operacyjną (WM) [Working Memory] lub pamięcią świeżą (RM) [Recent Memory], czy też pamięcią bezpośrednią [Immediate Memory], w której są przechowywane identyfikatory obiektów [object identifier / OID] rozpoznanych wcześniej obiektów (przez detektory obiektów [objects detector] kory sensorycznej) do czasu zakończenia procesu kontekstowego rozpoznania bodźca [object-in-context recognition]. Należy dodać, że po dokonaniu operacji kontekstowego rozpoznania, poprzednie identyfikatory obiektów, utrzymywane w pamięci STM, są zastępowane identyfikatorami wyniku rozpoznania kontekstowego.

  • pamięci długotrwałej (LTM) [long-term memory], w której zapamiętana jest baza wiedzy i doświadczeń życiowych (KB) [knowledge base]. Baza ta ma reprezentację deklaratywną [declarative representation], występującą w postaci faktów (identyfikatorów) i reguł (zależności), a jej eksploatacja ma charakter dedukcyjny [deductive nature], w którym, zbiór faktów początkowych jest przekształcany na zbiór faktów końcowych (wnioskowanie wprzód [progressive]). Wnioskowanie w KB jest zorientowane na sięganie także do reguł i wyników pośrednich wnioskowania przechowywanych w pamięci tymczasowej (TM) [temporary memory] zawartej w hipokampe (HIPP), a także do poszukiwania dodatkowych danych zewnętrznych w systemie filtru uwagi. Baza KB zlokalizowana jest ona w brzusznej części kory przedczołowej (vPFC) [ventral prefrontal cortex] obejmującej brzuszno-boczną część kory przedczołowej (VLPFC) [ventrolateral prefrontal cortex], korę oczodołową (OFC) [orbitofrontal cortex] i brzuszno-przyśrodkowa część kory przedczołowej (vmPFC) [ventromedial prefrontal cortex]). Znajduje się tu baza wiedzy pojęciowej i doświadczenia życiowego, decydująca o naszej osobowości oraz przystosowaniu się do społeczności i środowiska. Elementami bazy są identyfikatory nie tylko obiektów, cech i działań, ale także emocji w postaci markerów somatycznych powiązanych z doświadczeniami nagradzającymi i karzącymi. Baza wiedzy (KB) w brzusznej części kory przedczołowej (vPFC) zlokalizowana jest w ten sposób, że w brzuszno-bocznej części kory przedczołowej (VLPFC) [ventrolateral prefrontal cortex] jest zlokalizowana ogólna struktura hierarchiczna, stanowiąza bazę wiedzy, a w brzuszno-przyśrodkowej części kory przedczołowej (vmPFC) [ventromedial prefrontal cortex]) zlokalizowana jest podporządkowana poprzedniej bardziej szczegółowa struktura dotycząca konkretnych wycinków z naszego życia dotycząca miejsc, zdarzeń, faktów i wyobrażeń, jaką można znaleźć w hipokampie [hippocampus]. Są to liście struktury hierarchicznej powiązane na dole zależnościami przestrzenno czasowymi, a od góry współzależnościami hierarchicznymi. Zapewnia to łatwą wymianę informacji między hipokampem, a vmPFC.

Oprócz tego proces rozpoznania kontekstowego obiektów [object-in-context recognition] korzysta z:

  • detektora emocji (DE) [emotion detector] (zlokalizowanego w ciale migdałowatym (AMYG) [amygdala]),

  • pamięci tymczasowej (TM) [temporary memory] (zlokalizowanej w hipokampie [hippocampus] - deklaratywna pamięć miejsc , zdarzeń i wyobrażeń) przechowującej w dłuższym czasie informacje dane wyjściowe uzyskane z pamięci operacyjnej (WM) [Working Memory],

Kręgi VESYPER™

Kręgi Vesyper™ przedstawiają nam bieg sygnału w korze mózgowej podczas przetwarzania informacji poznawczej.

Krąg 1

Zaznaczony kolorem zielonym przedstawia bieg sygnałów w części odbiorczej kory mózgowej po przetworzeniu danych sensorycznych uzyskanego na skutek wielomodalnego pobudzenia receptorów czuciowych (węchu, słuchu, wzroku, dotyku). Są to obszary bocznej kory mózgowej [lateral cortex] płatów (skroniowego [temporal lobe], potylicznego [occipital lobe] i ciemieniowego [parietal lobe]. Sygnały te doprowadzone są kompleksem pęczków łukowatych, między innymi pęczka podłużnego górnego [superior longitudinal fasciculus / superior longitudinal fascicle] i zawartego w nim pęczka łukowatego [arcuate fasciculus], do grzbietowo-bocznej części kory przedczołowej (DLPFC) [dorsolateral prefrontal cortex] (pola Brodmanna 9,46), gdzie zlokalizowana pamięć krótkotrwałą (STM) [Short-Term Memory] o bioelektrycznym charakterze. Krąg 1 przedstawia nam w skrócie przetwarzanie danych sensorycznych otrzymanych z pierwotnych pól kory mózgowej [primary cortex]. Krąg 1 Vesyper™ jest otwarty. Pobudzenie 1 kręgu Vesyper™ jest wzgórzowe [thalamus] poprzez drogi nieswoiste otrzymujące pobudzenie z sensorów czuciowych. W czasie snu 1 krąg Vesyper™ jest praktycznie wyłączony.

Kręgi VESYPER™
Rys 16. Kręgi VESYPER™

Krąg 2

Zaznaczony kolorem niebieskim przedstawia bieg sygnałów otrzymanych z grzbietowo-bocznej części kory przedczołowej (DLPFC) [dorsolateral prefrontal cortex] (pola Brodmanna 9,46), gdzie zlokalizowana jest pamięć krótkotrwała (STM) [Short-Term Memory] do brzusznej części kory przedczołowej (vPFC) [ventral prefrontal cortex], gdzie zlokalizowana jest pamięć długotrwała [long-term memory] dotycząca bazy wiedzy i doświadczeń życiowych [knowledge base] dedukcyjnego rozumowania wprzód [deductive reasoning progressive] (od szczegółów do ogółu). Baza wiedzy i doświadczeń życiowych służy między innymi do interpretacji informacji uzyskanej z części odbiorczej kory mózgowej. Oprócz interpretacji służy ona też do rozpoznania złożonych obiektów, jak twarzy z uwzględnieniem rozpoznania emocji wewnętrznych tych osób. Zinterpretowana informacja przechodzi do oczodołowej kory płata przedczołowego [orbitofrontal cortex] ,a dalej poprzez pasmo węchowe [olfactory tract] do przednio-przyśrodkowej części płata skroniowego [anteromedial temporal lobe] należącego do obszaru kory okołowęchowej [perirhinal cortex] (stąd duże znaczenie kory okołowęchowej [perirhinal cortex] w rozpoznawaniu złożonych obiektów). Z kory okołowęchowej [perirhinal cortex] sygnał biegnie do kory śródwęchowej [entorhinal cortex], a stamtąd do korowego obszaru ciała migdałowatego [periamygdaloid cortex]. W ciele migdałowatym [amygdala] mieści się detektor emocji [emotion detector], który odpowiada ciału migdałowatego [amygdala]. Dalej sygnał biegnie do pamięci tymczasowej [temporary memory] zlokalizowanej w hipokampie [hippocampus]. Jest to świadoma pamięć deklaratywna [explicit declarative memory] będąca przestrzenną bazą danych dającą na wyjściu czasoprzestrzenny kontekst docierającej do niej informacji wejściowej. Zapewnia ona ciągłość rozumowania dokonywanego w oparciu o bazę wiedzy i doświadczeń życiowych [knowledge base] poprzez uzupełnienie procesu rozumowania o kontekst aktualnych faktów, miejsc, zdarzeń i wyobrażeń. Składowa podłużna sygnału z hipokampu [hipocampus] (przebiegająca wzdłuż długiej osi hipocampa) przebiega przez zakręt zębaty [dentate gyrus] i dogodzi do zakrętu tasiemeczkowatego [fasciolar gyrus] należącego do wewnętrznego układu limbicznego [intralimbic system]. Dalej poprzez nawleczkę szarą [indusium griseum] zawierającą prążki podłużne przyśrodkowe [medial longitudinal stria] i prążki podłużne boczne [lateral longitudinal stria] sygnał biegnie do zakrętu przykrańcowego [paraterminal gyrus] zwanego też zakrętem podspoidłowym [subcallosal gyrus] usytuowanym pod spoidłem w przyśrodkowej części płata czołowego [frontal lobe]. Sygnał przenika równocześnie z zakrętu tasiemeczkowatego [fasciolar gyrus] do przylegającej bocznie cieśni zakrętu obręczy [isthmus of cingulate gyrus] i podąża dalej do tylnej części zakrętu obręczy [posterior cingulate gyrus], a następnie do przedniej części zakrętu obręczy [anterior cingulate gyrus] kończącej się na polu podspoidłowym [subcallosal area] graniczącym bocznie ze wspomnianym już zakrętem przykrańcowym [paraterminal gyrus]. Inaczej mówiąc sygnał z hipokampa [hippocampus] biegnie dalej od strony zakrętu tasiemeczkowatego [fasciolar gyrus] przez nawleczkę szarą [indusium griseum] i zgraniczący bocznie z nią zakręt obręczy [cingulate gyrus]. Z zakrętu obręczy [cingulate gyrus] sygnał dochodzi do grzbietowo-bocznej części kory przedczołowej (DLPFC) [dorsolateral prefrontal cortex], gdzie zlokalizowana jest pamięć krótkotrwała (STM) [Short-Term Memory], jako mentalna składowa sygnału traktowana na tym samym poziomie co przetworzone sygnały otrzymane z analizatorów sensorycznym. W tym miejscu kręgi 1 i 2 Vesyper™ zachodzą na siebie. Dalszy bieg sygnału jest to brzuszna część kory przedczołowej (vPFC) [ventral prefrontal cortex] dotycząca bazy wiedzy i doświadczeń życiowych [knowledge base] i dalej jak na wstępie. Część kory 2 kręgu Vesyper™ począwszy od pasma węchowego [olfactory tract] aż do połączenia z korą płatu skroniowego [termporal lobe] należy kory dawnej [paleocortex]. Takie elementy 2 kręgu Vesyper™, jak kora śródwęchowa [entorhinal cortex], zakręt tasiemeczkowaty [fasciolar gyrus], nawleczka szara [indusium griseum], część zakrętu obręczy [cingulate gyrus] (blisko położona ciała modzelowatego [corpus callosum]), pole podspoidłowe [subcallosal area] i zakręt przykrańcowy [paraterminal gyrus] należą do kory przejściowej [periarchicortex]. Elementy 2 kręgu Vesyper™ jak hipokamp [hippocampus] i zakręt zębaty [dentate gyrus] należą do kory starej [archicortex]. Należy podkreślić, że wstępnie pobudzenie wymienionych elementów 2 kręgu Vesyper™, aby przewodziły sygnał jest poza wzgórzowe [outside the thalamus]. Rozprzestrzenianie sygnałów w tych elementach odbywa się równolegle do powierzchni tej warstwy, a wstępne pobudzenie kanałów przewodzących sygnał odbywa się poprzez np. długotrwałe wzmocnienie synaptyczne LTP [Long Term Potentiation] lub utrzymywanie stałego rytmu wolnofalowego np: rytm theta [theta rhythm]. Taki rytm obserwowany jest podczas pracy umysłowej człowieka [mental work] i podczas snu paradoksalnego [paradoxical sleep]. Na rytm theta nakłada się dodatkowo wysokoczęstotliwościowa składowa w postaci rytmu gamma, który związany jest np. z procesami uczenia się i pamięci. Rytm theta generowany jest przez jądra przegrody [medial septal nucleus]. Pewien odcinek 2 kręgu Vesyper™ wymaga jednak do wstępnego pobudzenia aktywności kory obecności wzgórza [thalamus]. Jest to część zakrętu obręczy [cingulate gyrus] najbardziej od ciała modzelowatego [corpus callosum], granicząca z korą nową [isocortex]. Jest to kora przejściowa [proisocortex], która podobnie jak isocortex wymaga wstępnej aktywacji poprzez drogi nieswoiste, które dochodzą ze wzgórza [thalamus] . W tym celu 2 krąg Vesyper™ na połączenie (sterujące) z wzgórzem [thalamus] w następujący sposób: hipokamp [hippocampus] łączy się poprzez strzępek [fimbria hippocampus] ze sklepieniem [fornix], a następnie z ciałami suteczkowatymi [mammilary body] i wzgórzem [thalamus]. Oprócz wstępnej aktywacji górnej części zakrętu obręczy [cingulate gyrus] uzyskuje się połączenie z podwzgórzem [hypothalamus] (ciała suteczkowate [mammilary body] stanowią jedno z jąder podwzgórza [hypothalamus]) uzyskując sterowanie układu automonicznego. Widoczne to jest przy zdekodowaniu informacji emocjonalnych w obwodzie 2 kręgu Vesyper™. Jak wynika z powyższego 2 krąg Vesyper™ odnosić można do układu limbicznego [limbic system]. Można stwierdzić, że 2 krąg Vesyper™ jest tylko wyłączony podczas głębokiego snu, natomiast w stanie czuwania i paradoksalnego [paradoxical sleep] jest włączony.

Warto zaznaczyć, że możliwe jest drugie przejście od oczodołowej kory płata przedczołowego [orbitofrontal cortex] do przednio-przyśrodkowej części płata skroniowego [anteromedial temporal lobe] poprzez pęczek haczykowaty [uncinate fasciculus].

Podejrzewa się, że 2 krąg Vesyper™ poprzez struktury zewnętrznego układu limbicznego [external limbic system] takie jak zakręt przyhipokampowy [parahippocampal gyrus] i zakręt obręczy [cingulate gyrus] ma nie tylko dostęp w zakresie świadomym [explicit] do pamięci długotrwałej [long-term memory] zlokalizowanej w płacie przedczołowym [prefrontal lobe], ale również do pamięci długotrwałej [long-term memory] zlokalizowanej we wszystkich pozostałych płatach, jak płacie skroniowym [temporal lobe], potylicznym [occipital lobe] i ciemieniowym [parietal lobe]. Tą drogą nie tylko może pozyskiwać dostęp do pamięci długotrwałej [long-term memory], ale również dokonywać konsolidacji tej pamięci [consolidation memory].

Krąg 3

Zaznaczony kolorem czerwonym przedstawia wykorzystanie do automatyzacji przebiegu rozumowania (w oparciu o bazę wiedzy i doświadczeń życiowych [knowledge base] zlokalizowaną w brzusznej części kory przedczołowej (vPFC) [ventral prefrontal cortex]) jąder podkorowych [basal ganglia] w postaci ciała prążkowanego [corpus striatum]. Mechanizm rozumowania [reasoning mechanism] znajduje się w pamięci proceduralnej [procedural memory] i został nabyty w drodze nabywania umiejętności myślenia w oparciu o 1 i 2 krąg Vesyper™. Operacje przebiegające w zakresie 3 Kręgu Vesyper™ są podświadome i z tego względu bardzo szybkie oraz przebiegające w tle naszego myślenia, znacznie odciążając korę mózgową. Po świadomości docierają wyniki operacji podświadomego rozumowania, do dalszej obróbki w 2 Kręgu Vesyper™. Podświadomość tym procesów staje się jednak barierą do introspektywnego poznania budowy bazy wiedzy i doświadczeń życiowych [knowledge base] i przebiegu procesów rozumowania. 3 Krąg Vesyper™ jest powodem takich zjawisk jak olśnienie, intuicja i natchnienie. Dla 3 Kręgu Vesyper™ wymagana jest wstępna aktywacja brzusznej części kory przedczołowej (vPFC) [ventral prefrontal cortex]. Wymage jest pobudzenie aktywności kory bazy wiedzy [knowledge base] poprzez drogi nieswoiste wychodzące z wzgórza [thalamus] zasilane pewnym systemem aktywacji. Ciało prążkowane [corpus striatum] ma bezpośrednie połączenie ze wzgórzem [thalamus] poprzez wchodzące w skład ciała prążkowanego [corpus striatum] jądra: skorupa [putamen] i gałka blada [globus pallidus] . W jądrach podstawnych [basal ganglia] zaszyty jest też mechanizm trafnego i nietrafnego wyboru niezbędnego do funkcjonowania mechanizmu rozumowania w bazie wiedzy i doświadczeń życiowych [knowledge base].

Układ nagrody

Dobór czynności ruchowych i psychicznych nie tylko zależy od napływających informacji ze środowiska zewnętrznego i wewnętrznego, ale również podyktowany jest spodziewaną nagrodą bądź motywacją działania. Bardzo ważną rolę w tym względzie odgrywa układ nagrody i motywacji. Zlokalizowany jest on w prążkowiu [corpus striatum] (skorupa [putamen], gałka blada [globus pallidus]), jądro ogoniaste [caudate nucleus]), a więc nie w korze mózgowej, tylko w jądrach podstawnych [basal ganglia] mózgu (są to obszary podkorowe). W przedniej części prążkowia brzusznego [ventral corpus striatum] znajduje się jądro półleżące [accumbens nucleus], które odgrywa ważną rolę w układzie nagrody i motywacji.

Mechanizm przetwarzania

Bodźce zewnętrzne są analizowane w korze odbiorczej w płatach: skroniowym [temporal lobe], politycznym [occipital lobe] i ciemieniowym [parietal lobe], gdzie następuje rozpoznawanie obiektów [object recognition] i przełożenie ich na identyfikatory obiektów (OID) [object identifiers], identyfikatory miejsc (PID) [place identifiers] oraz identyfikatory czasu (TID) [time identifiers]. W kolejnym etapie przetwarzania informacji w celu rozpoznania znaczenia zestawu rozpoznanych obiektów odbywającego się w procesie kontekstowego rozpoznania obiektów (COR) [context object recognition], identyfikatory obiektów OID i związane z nimi identyfikatory miejsc i czasu są ładowane do rejestru pamięci krótkotrwałej (STM) [Short-term memory], zlokalizowanej w grzbietowo-bocznej części kory przedczołowej (DLPFC) [dorsolateral prefrontal cortex]. Zawartość rejestru pamięci krótkotrwałej (STM) [Short-term memory] w postaci identyfikatorów obiektów OID (identyfikujących wewnętrzną reprezentację obiektu zawierającą również pozostałe identyfikatory PID, TID, OMI i dodatkowe informacje np. o przynależnych cechach i ich intensywnościach) stanowi dane wejściowe dla procesu porównania zestawu tych danych z bazą wiedzy i doświadczeń życiowych (KB) [knowledge base] zlokalizowaną w brzuszno-przyśrodkowej części kory przedczołowej (vmPFC) [ventromedial prefrontal cortex]). Dane startowe, uzupełniające w procesie porównania, jak i wyniki porównania przechowywane są w pamięci tymczasowej (TM) [temporary memory] zlokalizowanej w hipokampie (HIPP) [hippocampus]. Przechowywane są tam nawiązania do zatrzymanych tymczasowo zadań i wyniki ukończonych zadań.

do brzusznej części kory przedczołowej (vPFC) [ventral prefrontal cortex], gdzie zlokalizowana jest pamięć długotrwała [long-term memory] dotycząca bazy wiedzy i doświadczeń życiowych [knowledge base] dedukcyjnego rozumowania wprzód [deductive reasoning progressive] (od szczegółów do ogółu). Baza wiedzy i doświadczeń życiowych służy między innymi do interpretacji informacji uzyskanej z części odbiorczej kory mózgowej.

Informacja po przejściu przez dekodery vPFC przechodzi po stronie kory oczodołowej płata przedczołowego (OFC) [orbitofrontal cortex] do pasma węchowego [olfactory tract] przykrywającego bruzdę węchową [olfactory sulcus], a przechodzi do przedniej części płata skroniowego [anterior temporal lobe] do znajdującej się tam kory okołowęchowej [perirhinal cortex], następnie kory śródwęchowej [entorhinal cortex], ciała migdałowatego [amygdala] i hipokampa [hippocampus]. Drugi możliwy obwód to kora oczodołowa płata przedczołowego (OFC) [orbitofrontal cortex], pęczek haczykowaty [uncinate fasciculus], przednia część płata skroniowego [anterior temporar lobe] i jak powyżej.

Przy okazji można tu zauważyć rolę brzusznej kory przedczołowej (vPFC) w regulacji emocjonalnej. Załóżmy, że w DLPFC pojawiła się informacja, która po dojściu do ciała migdałowatego (detektor zagrożenia) wywołałaby emocjonalną reakcję strachu.. Po uprzednim dojściu do vPFC i przejściu wnioskowania po drzewie doświadczeń życiowych na wyjściu dając informację na którą ciało migdałowate nie reaguje. To samo może być w drugą stronę. Informacja obojętna dla ciała migdałowatego po wejściu na vPFC dać na wyjściu informację oznaczającą zagrożenie. Inaczej mówiąc emocjonalna informacja przechodząca przez STM może być przetworzona przez proces rozpoznawania kontekstowego na informację znaczeniową pozbawioną emocji, lub informacja nie emocjonalna może być przetworzona na emocjonalną. Podobnie informacja wzbudzająca natychmiastowe zaspokojenie, może być przetworzona na informację planowego postępowania, aby uzyskać to zaspokojenie. Mechanizm rozpoznania kontekstowego powoduje, że w hipokampie znajduje się nowa, nie rozpoznana kontekstowo informacja lub przetworzone produkty oczekujące na dalsze przetworzenie.

W hipokampie następuje szukanie kontekstu do informacji źródłowej dochodzącej do hipokampa, który jest ponownie podany wraz z informacją źródłową na wejście STM. Z hipokampa informacja przechodzi zakrętem obręczy do części grzbietowo-bocznej kory przedczołowej DLPFC, gdzie zlokalizowana jest STM.

Przed człowieka informacja docierająca z hipokampa do STM jest odczuwana jako myślowe wyobrażenia. W przypadku, gdy przejście od informacji źródłowej do hipokampwego kontekstu udrażnia wnioskowanie w KB, informacja ta podlega konsolidacji w KB rozszerzając bazę wiedzy. Jeżeli informacja z hipokampu nie jest wystarczająca dla dokonania rozpoznania przy użyciu KB, poszukiwana jest informacja dodatkowa pochodząca od otoczenia, a proces jej poszukiwania jest sterowany procesem uwagi (z grubsza wiemy, co poszukujemy).

Baza wiedzy (KB) w vPFC jest związana z najbardziej złożonymi procesami poznawczymi. Umożliwia przewidywanie przebiegu zdarzeń, planowanie czynności, podejmowanie decyzji, rozpoznawanie otaczającej rzeczywistości, realizację procesów umysłowych nakierowanych na osiągnięcie założonego celu, monitorowanie przebiegu zachowania i procesów poznawczych w tym samokontrolę i realizację własnej osobowości, empatię, odraczanie reakcji na bodźce emocjonalne, kontrolę emocjonalną, kontrolę (np. hamowanie) popędów i odraczanie nagród, koncentrację uwagi, relację jednostki z otoczeniem, zachowanie społeczne i adaptacyjne.

Odraczanie nagród oznacza, że nie musimy od razu dostać wszystkiego co chcemy, lecz zadawalamy się późniejszym otrzymaniem i w ten sposób tłumimy nadmiernie pobudzone ośrodki emocjonalne, związane z natychmiastowym otrzymaniem upragnionej rzeczy. Obszar kory vPFC pozwala nie tylko rozpoznawać obiekty i ich cechy ale też rozumieć otaczającą rzeczywistość, widzieć w niej zagrożenia oraz podejmować właściwe decyzje, jakie to możliwości cechują istoty inteligentne. Tu znajduje się regulator hamujący pobudzenie ośrodek emocji zlokalizowany w ciele migdałowatym. Kora przedczołowa dojrzewa najpóźniej z pozostałych elementów mózgu (do 25 roku życia). Uszkodzenia płatów przedczołowych powodują znaczne zaburzenia pamięci, koncentracji, podzielności uwagi, jak i błędy w podejmowaniu decyzji.

Projekt maszyny myślącej

Thinker

Opisany powyżej mechanizm przetwarzania informacji, jaki występuje w korze mózgowej, został wykorzystany do budowy modelu maszyny myślącej opracowanego w 2008 roku w DIL w ramach prac nad projektem maszyny myślącej typu "Thinker 1"™ w skrócie "T1" z szyną danych opartą na koncepcji "Neuronowej Sieci Pakietowej"™ ["Neural Network Packet"™] i symbolicznym przetwarzaniu informacji opartym na silniku symbolicznym SymProc™ [Symbolic Processor]. Nowocześniejsze wersje maszyny mają wzrastający numer porządkowy.

Zapoznanie z zasadą działania maszyny jest dobrym sposobem wyjaśnienia procesów przetwarzania informacji w korze mózgowej, ponieważ po pierwsze, maszyna. posiada podobne moduły funkcjonalne, jakie występują w korze mózgowej w zakresie funkcji poznawczych, a po drugie łatwiej jest śledzić i testować przebieg procesów przetwarzania informacji w maszynie niż w mózgu.

przetwarzanie informacji poznawczych w korze mózgowej
Rys 17. Przetwarzanie informacji poznawczych w korze mózgowej

Moduły funkcjonalne

Modułami funkcjonalnymi zarówno maszyny, jak i kory mózgowej w zakresie funkcji poznawczych są:

  • baza wiedzy i doświadczeń życiowych (KB) [knowledge base], która zawiera dane i reguły wykorzystane później do interpretacji danych wejściowych i przemyśleń. Odpowiednikiem jej jest brzuszna część kory przedczołowej (vPFC) [ventral prefrontal cortex] obejmującej brzuszno-boczną część kory przedczołowej (VLPFC) [ventrolateral prefrontal cortex], korę oczodołową (OFC) [orbitofrontal cortex] i brzuszno-przyśrodkową część kory przedczołowej (vmPFC) [ventromedial prefrontal cortex]). Baza ta jest zorientowana od szczegółów położonych w brzuszno-przyśrodkowej części kory przedczołowej (vmPFC) [ventromedial prefrontal cortex]) do ogółów położonych w brzuszno-bocznej części kory przedczołowej (VLPFC) [ventrolateral prefrontal cortex].

  • rejestr danych (DR) [Data Register] wchodzący w skład pamięci krótkotrwałej (STM) [Short-Term Memory], przechowującego dane wejściowe, będące identyfikatorami niezłożonych rozpoznanych obiektów OID (i związanych z nimi identyfikatorów przestrzenno-czasowych PID i TID). Baza wiedzy i doświadczeń życiowych (KB) [knowledge base] jest elementem tzw. detektorów wyższego poziomu, gdzie następuje rozpoznanie wielomodalnych obiektów złożonych powiązanych również z emocją np. twarz,

  • pamięć operacyjna (WM) [Working Memory] wchodząca w skład pamięci krótkotrwałej (STM) [Short-Term Memory], przechowującej na krótki czas dane wyjściowe uzyskane z bazy wiedzy (KB) po przetworzeniu danych wejściowych,

  • detektor emocji (DE) [emotion detector] (zlokalizowany w ciale migdałowatym (AMYG) [amygdala]),

  • pamięć tymczasowa (TM) [temporary memory] przechowująca w dłuższym czasie dane wyjściowe uzyskane z pamięci operacyjnej (WM) [Working Memory],

Mechanizm funkcjonowania

Część odbiorcza (sensoryczna), podobnie jak w korze mózgowej, następuje się rozpoznawaniem obiektów [object recognition], w ten sposób, że dzięki zapamiętanym mapom obiektów (OM) [object maps], łączącym charakterystyczne cechy obiektów pozwalające na ich rozpoznanie, uzyskiwane są identyfikatory obiektów (OID) [object identifiers], które wskazują reprezentacje obiektów (OR) [object representation] w zasobach pamięci maszyny, podobnie jak w sieci neuronalnej kory mózgowej.

Orientacja przestrzenna maszyny jest możliwa dzięki zdolności do rozpoznawania miejsc [places recognition]. Rozpoznanie odbywa się na podstawie przechowywanej w pamięci mapie miejsc (PM) [places map]. Wynikiem zlokalizowania obiektu [object location] jest identyfikator miejsca (PID) [place identifiers], który zostaje dołączony do identyfikatora obiektu (OID) [object identifiers].

Orientacja czasowa pozwala na zapamiętanie kolejności faktów, poprzez oznaczenie informacji identyfikatorem czasowym (TID) [time identifier]. Rozpoznanie czasu [time recognition] jest możliwe dzięki wewnętrznemu zegarowi taktującemu, będącego odpowiednikiem zegara biologicznego.

Uzyskane z detektorów obiektów (OD) [objects detectors], detektorów miejsca (PD) [place detectors] i detektora czasu (TD) [time detectors] identyfikatory są ładowane do Rejestru Danych (DR) [Data Register] będącym częścią pamięci krótkotrwałej (STM) [Short-Term Memory]. W przypadku kory mózgowej detektory te są zlokalizowane w płacie politycznym [occipital lobe], ciemieniowym [parietal lobe] i skroniowym [temporal lobe]), skąd identyfikatory poprzez pęczek podłużny górny [superior longitudinal fasciculus / superior longitudinal fascicle] i zawarty w nim pęczek łukowaty [arcuate fasciculus]) do ładowane do grzbietowo-bocznej części kory przedczołowej (DLPFC) [dorsolateral prefrontal cortex] (pola Brodmanna 9,46), gdzie zlokalizowany jest Rejestru Danych (DR) [Data Register] pamięci krótkotrwałej (STM) [Short-Term Memory] o naturze bioelektrycznej. Zawartość Rejestru Danych (DR) [Data Register] pamięci krótkotrwałej (STM) [Short-Term Memory] jest porównywana z deklaratywną, regułową bazą wiedzy i doświadczeń życiowych (KB) [knowledge base] zlokalizowaną w brzusznej części kory przedczołowej (vPFC) [ventral prefrontal cortex] obejmującej brzuszno-boczną część kory przedczołowej (VLPFC) [ventrolateral prefrontal cortex], korę oczodołową (OFC) [orbitofrontal cortex] i brzuszno-przyśrodkową część kory przedczołowej (vmPFC) [ventromedial prefrontal cortex]) z orientacją od szczegółów do ogółów od brzuszno-przyśrodkowej części kory przedczołowej (vmPFC) [ventromedial prefrontal cortex] do brzuszno-bocznej części kory przedczołowej (VLPFC) [ventrolateral prefrontal cortex]. Baza wiedzy (KB) jest zarazem najcenniejszym i najdroższym elementem maszyny, gdyż umożliwia rozumienie otaczającej rzeczywistości. Jest ona samowystarczalna, ponieważ ma możliwość samomodyfikacji i samorozszerzaniu w miarę zdobywania doświadczeń. Umożliwia ona rozpoznawanie otaczającej rzeczywistości, przewidywanie przebiegu zdarzeń, planowanie, podejmowanie decyzji, zmierzanie do osiągnięcia założonego celu, monitorowanie przebiegu zachowania i procesów poznawczych, odraczanie reakcji na bodźce emocjonalne, koncentrację uwagi, itd.

Do dłuższego przechowywania wyników przetwarzania informacji poznawczych (i tzw. punktów odniesienia) służy pamięć tymczasowa (TM) [temporary memory], która odpowiada korze starej lokalizowanej w hipokampie HIPP [hippocampus]), przechowującej zawieszone wątki, kontekstowe fakty, miejsca i zdarzenia oraz tymczasowe doświadczenia pozwawcze (do końca jeszcze nie zrewidowane). Pamięć tymczasowa (TM) [temporary memory] umozliwia między innymi przerywanie bieżącego toku przetwarzania, a następnie ich wznawianie, realizowanie różnych wątków myślenia oraz przechodzenie w stan nieaktywności i ponowne wznawianie tej aktywności. Jest przedłużeniem pamięci operacyjnej (WM) [Working Memory] wchodząca w skład pamięci krótkotrwałej (STM) [Short-Term Memory]. Pamięć tymczasowa (TM) [temporary memory] ma możliwość wymiatania informacji stanowiącej tymczasowe doświadczenie poznawcze do bazy wiedzy i doświadczeń życiowych (KB) [knowledge base], a następnie jej tam utrwalania (konsolidacji).

W przypadku kory mózgowej połączenie wspomnianych wyżej elementów zapewnia:

  • Połączenie detektorów obiektów (OD) [objects detectors], detektorów miejsca (PD) [place detectors] i detektora czasu (TD) [time detectors] (zlokalizowanych w płatach: politycznym [occipital lobe], ciemieniowym [parietal lobe] i skroniowym [temporal lobe]) z Rejestrem Danych (DR) [Data Register] pamięci krótkotrwałej (STM) [Short-Term Memory] zlokalizowanej w grzbietowo-bocznej części kory przedczołowej (DLPFC) [dorsolateral prefrontal cortex] (pola Brodmanna 9,46) zapewna pęczek podłużny górny [superior longitudinal fasciculus / superior longitudinal fascicle] i zawarty w nim pęczek łukowaty [arcuate fasciculus],

  • Pobudzenie grzbietowo-bocznej części kory przedczołowej (DLPFC) [dorsolateral prefrontal cortex] (lokalizacja Rejestru Danych (DR) [Data Register] pamięci krótkotrwałej (STM) [Short-Term Memory]) wywołuje pobudzenie brzusznej części kory przedczołowej (vPFC) [ventral prefrontal cortex] (lokalizacja bazy wiedzy i doświadczeń życiowych (KB) [knowledge base]). Natomiast pobudzenie brzusznej części kory przedczołowej (vPFC) [ventral prefrontal cortex] nie przenosi się na pobudzenie grzbietowo-bocznej części kory przedczołowej (DLPFC) [dorsolateral prefrontal cortex] co dowodzi, że aktywność baza wiedzy KB jest spowodowane potrzebą interpetacji danych pojawiających się w DR, natomiast sama aktywność bazy wiedzy KB nie ma wpływu na zawartość DR (rola pamięci operacyjnej może być tu dyskusyjna). Ponadto uszkodzenie grzbietowo-bocznej części kory przedczołowej (DLPFC) [dorsolateral prefrontal cortex] (lokalizacja Rejestru Danych (DR) [Data Register] pamięci krótkotrwałej (STM) [Short-Term Memory]) powoduje zmniejszenie efektywności przetwarzania informacji (mniejszy strumień danych z RD), natomiast uszkodzenie brzusznej części kory przedczołowej (vPFC) [ventral prefrontal cortex] powoduje zmianę osobowości i trudności w trafnym wyborze działania, co dowodzi rolę vPFC z bazie wiedzy i doświadczeń życiowych KB.

  • Brzuszna część kory przedczołowej (vPFC) [ventral prefrontal cortex] (lokalizacja bazy wiedzy i doświadczeń życiowych (KB) [knowledge base] lub rozpoznawania złożonego) połączona jest poprzez korę oczodołową (OFC) [orbitofrontal cortex], a następnie węchomózgowie [rhinencephalon] z przednio-przyśrodkową częścią płata skroniowego [anteromedial temporal cortex], gdzie zkolalizowana jest korowa część ciała migdałowatego [amygdala] (zlokalizacja detektora emocji), a następnie z hipokampem [hippocampus] (miejsce lokalizacji pamięci tymczasowej (TM) [temporary memory]).

  • hipokamp [hippocampus] (miejsce lokalizacji pamięci tymczasowej (TM) [temporary memory]) połączony jest poprzez zakręt obręczy [cingulate gyrus] z brzuszno-przyśrodkową częścią kory przedczołowej (vmPFC) [ventromedial prefrontal cortex] (miejsce lokalizacji bazy wiedzy i doświadczeń życiowych (KB) [knowledge base] - od strony szczegółów).

Symulację układu limbicznego [limbic system] zapewnia detektor emocji (DE) [emotion detector], który odpowiada ciału migdałowatego (AMYG) [amygdala]).

Rozumowanie maszyna polega na porównywaniu wartości Rejestru Danych (DR) [Data Register] i zawartości pamięci tymczasowej (TM) [temporary memory] z bazą wiedzy i doświadczeń życiowych (KB) [knowledge base]) poprzez dedukcję [deduction] (wnioskowanie wprzód [progressive]), w której zbiór danych początkowych jest przekształcany na zbiór wyników końcowych, które następnie ponownie są zapamiętywane w pamięci tymczasowej (TM) [temporary memory].

Bieg informacji w zamkniętej pętla: baza wiedzy i doświadczeń życiowych (KB) [knowledge base]) --> pamięć tymczasowa (TM) [temporary memory] --> baza wiedzy (KB) jest procesem myślenia będący mechanizmem wyjaśniającym nam wynik przetwarzania informacji w bazie wiedzy z wsparciem pamięci tymczasowej

Maszyna cechuje się prostotą budowy i prostym algorytmem działania, a pomimo tego uzyskano doskonałą i łatwą symulację:

  • rozumienia otoczenia i orientacji w otoczeniu
  • samopozyskiwania wiedzy z otoczenia
  • systemu uwagi
  • bezwarunkowej i warunkowanej emocji

Cechy powyższe zapewniają funkcjonowanie maszyny oraz przystosowywanie się jej do zmieniających się warunków otoczenia (warunki maszyny inteligentnej), natomiast prosta budowa i algorytmu działania zapewnia dalsze modyfikowanie maszyny do wersji jeszcze bardziej wyrafinowanych i specjalizowanych w różnych dziedzinach.

Przykład funkcjonowania 1

W celu większej przejrzystości opisu funkcjonowania maszyny dokonano w przykładzie następujących uproszczeń:

  • ograniczono zestaw możliwych typów identyfikatorów jedynie do identyfikatora obiektu (OID) [object identifier] zapisanego w postaci numerycznej,

  • przyjęto, że identyfikatorowi obiektu (OID) odpowiada zewnętrzna reprezentacja obiektuw postaci nazwy obiektu, czyli nie analizowano w przykładzie toru rozpoznania obiektów. Inaczej mówiąc opisano tu jedynie symboliczne przetwarzanie maszyny, będące nadrzędnym procesem przetwarzania. Warto nadmienić, że umysł człowieka też ma charakter symboliczny,

  • przyjęto, że maszyna posiada bardzo małą wiedzę początkową złożoną jedynie z trzech reguł zawartych w bazie wiedzy KB / LTM i jednej reguły oraz faktu zawartych w pamięci tymczasowej HIPP / TM,

  • w celu nie zachodzenia na siebie dwóch procesów, przebiegającego w umyśle czytelnika (analizującego ten przykład) i przedstawionego tu procesu przetwarzania maszyny, wybrano zestaw obiektów (zadany na wejście maszyny), z wynikiem przetwarzania trudnym do przewidzenia.

przetwarzanie informacji poznawczych
Rys 18. Przykład przetwarzania informacji poznawczych

Stan początkowy maszyny:

  • baza wiedzy i doświadczeń życiowych (KB) [knowledge base] posiada trzy reguły:

    KB (
    komputer, robić -> obliczać;
    przetwarzać, informacja -> dane;
    utrzymywać, dane -> pamięć)
    = ((2 8 14) (11 9 12) (10 12 1))

  • pamięć tymczasowa (TM) [temporary memory] (oznaczona inaczej HIPP od hippokampus) posiada jedną regułę i wynik końcowy poprzedniej operacji przetwarzania danych (odłożonej do kontynuowania):

    HIPP (
    obliczać -> przetwarzać;
    -> utrata)
    = ((14 11) (15))

Proces przetwarzania informacji jest następujący. Proces rozpoczyna się od pobrania z pamięci tymczasowej HIPP identyfikatora rezultatu odłożonego do kontynuacji przetwarzania informacji i znalezienia na jego podstawie skojarzonego z nim identyfikatora miejsca źródła tej informacji. Na podstawie identyfikatora miejsca oraz system nakierowania i uwagi zostaje zlokalizowane źródło tej informacji, a następnie zostaje podjęte dalsze przetwarzanie informacji wejściowej. W naszym przykładzie identyfikatorem tym jest liczba "15", a odpowiadająca jemu nazwa obiektu "utrata".

Warto zauważyć, że identyfikator "15" powodujący włączenie systemu uwagi, zostaje (w przypadku człowieka) przesłany z hipokampu [hipopocampus] poprzez zakręt obręczy [cingulate gyrus], dokładniej jego część przednią [anterior cingulate gyrus]) do kory przedczołowej [prefrontal cortex], stąd znaczenie przedniej części zakrętu obręczy w skupieniu uwagi i koncentracji.

Warto nadmienić, że ruchy sakkadowe oka [eye saccade] (ruch oka między fiksacjami, przy czym fiksacja jest momentem zatrzymania się oka na obiekcie, w czasie którego jest on analizowany), odgrywające dużą rolę w nakierowaniu uwagi, umożliwia korowy ośrodek skojarzonego spojrzenia w bok, tzw. czołowe pole oka [frontal eye field, FEF], na granicy pól 8 i 6.

Dana "15" z hipokampu powoduje w konsekwencji wybór informacji wejściowej (poprzez wskazanie jej źródła), skutkiem czego dalszy strumień informacji po rozpoznaniu w detektorach obiektów [objects detectors] (zlokalizowanych u człowieka w korze bocznej mózgowia [lateral cortex], korze nowej [isocortex], płatów: politycznego [occipital lobe], ciemieniowego [parietal lobe] i skroniowego [temporal lobe]), zostaje przełożony na identyfikatory, które przechodzą do dalszego etapu przetwarzania.

W naszym przykładzie następuje przełożenie wskazanej informacji wejściowej na następujące identyfikatory:

OID (komputer robić informacja utrzymywać) = 2 8 9 10

U człowieka identyfikatory uzyskane z detektorów sensorycznych przechodzą przez pęczek podłużny górny [superior longitudinal fasciculus / superior longitudinal fascicle] do grzbietowo-bocznej części kory przedczołowej (DLPFC) [dorsolateral prefrontal cortex] (pola Brodmanna 9,46), gdzie zlokalizowany jest Rejestr danych (DR) [Data Register] pamięci krótkotrwałej (STM) [Short-Term Memory], w celu porównania ich z bazą wiedzy i doświadczeń życiowych (KB) [knowledge base] zlokalizowaną w brzuszno-przyśrodkowej części kory przedczołowej (vmPFC) [ventromedial prefrontal cortex]).

Pierwsze dwie dane "komputer" i "robić" przechowywane w Rejestrze Danych (DR) [Data Register] pamięci krótkotrwałej (STM) [Short-Term Memory], zostają przetworzone przez bazę wiedzy i doświadczeń życiowych (KB) [knowledge base] na daną "obliczać".

KB ( komputer, robić ) = obliczać

Aby zwiększyć szybkość przetwarzania proces wnioskowania (poruszania się po gałęzi rozwiązań w KB) jest nieuświadomiony.

Uzyskana w wyniku wnioskowania dana "obliczać" jest przesłana do pamięci operacyjnej (wchodzącej także w skład pamięci krótkotrwałej (STM) [Short-Term Memory]), jako wynik czątkowy przetwarzania, a następnie (u człowieka) do przedniej części kory skronionej [anterior temporal cortex], gdzie zlokalizowana jest korowa część formacji ciała migdałowatego znanego detektorem emocji (AMYG). Stąd informacja przesłana jest do pamięci tymczasowa TM/ HIPP (hipokamp [hippocampus]), gdzie znaleziony jest kontekst przesłanej informacji.

Warto zaznaczyć, że baza wiedzy KB pełni rolę regulatora emocji, gdyż z jednej strony potrafi ukrywać emocjonalne składniki zawarte w Rejestrze danych (DR) [Data Register] (przetwarza je na elementy pozbawione emocji), a z drugiej strony potrafi wydobywać uwarunkowanie emocjonalne ze składników przechowywanych w Rejestrze Danych pozbawionych pierwotnie emocji.

W naszym przykładzie do danej "obliczać" w hippokampie TM/HIPP zostaje odnaleziony kontekst "przetwarzać".

HIPP ( obliczać ) = przetwarzać

Kontekst "przetwarzać" z hipokampu TM/HIPP zostaje ponownie przesłany do bazy wiedzy KB, gdzie wraz z kolejnym elementem z Rejestru Danych (DR) [Data Register] "informacja" daje wynik wnioskowania "dane".

KB ( przetwarzać, informacja ) = dane

Wynik wnioskowania "dane" zostaje przesłany do pamięci operacyjnej (WM), sprawdzony przez detektor emocji (AMYG), a następnie przesłany do TM/HIPP w celu znalezienia kontekstu. W przypadku braku kontekstu wynik "dane" zostaje zapamiętany w TM/HIPP, jako wynik końcowy kolejnego etapu przetwarzania (T=4) ze wskazaniem pobrania dalszej informacji z Rejestru Danych (DR). W tym miejscu przetwarzanie może być przerwane i odłożone na termin późniejszy.

W kolejnym etapie przetwarzania dana "dane" z pamięci tymczasowej TM/HIPP zostaje przesłana do bazy wiedzy KB, gdzie wraz z kolejnym elementem z Rejestru danych (DR) [Data Register] "utrzymywać" daje wynik wnioskowania "pamięć".

Wynik wnioskowania "pamięć" zostaje przesłany do pamięci operacyjnej (WM), sprawdzony przez detektor emocji (AMYG), a następnie przesłany do hipokampu (TM/HIPP) w celu znalezienia kontekstu. Kontekstem jest element początkowy "utrata", który wraz z elementem "pamięć" daje w bazie wiedzy KB wynik wnioskowania "amnezja", który zapamiętany w pamięci tymczasowej (TM/HIPP), staje się wynikiem końcowym bieżącego przetwarzania, które może być dalej kontynuowane).

KB ( utrzymywać, dane ) = pamięć;
KB ( utrata, pamięć ) = amnezja

Zauważamy tu następujące sposoby przetwarzania:

KB ( DR, DR)
KB ( DR, TM )
KB ( TM, TM )

Wynik końcowy procesu przetwarzania jest następujący:

PROC ( komputer robić informacja utrzymywać) = amnezja

Natomiast ślad procesu przetwarzania przechowywany w pamięci TM/HIPP jest równy:

HIPP ( utrata, dane, amnezja );
HIPP ( obliczać -> przetwarzać ) -> KB

Wynik końcowy "amnezja" jest poprawny, jeżeli reguła "obliczać"->"przetwarzać" zawarta w TM/HIPP jest poprawna. Jeżeli maszyna przyjmie wynik za poprawny, to reguła z TM/HIPP zostanie przeniesiona do KB w drodze konsolidacji, w przeciwnym razie będzie, przed konsolidacją, oczekiwać w TM/HIIP na potwierdzenie w kolejnych procesach przetwarzania.

Przedstawiony powyżej sposób przetwarzania informacji odpowiada sposobowi przetwarzania informacji dokonywanemu przez korę mózgową w zakresie funkcji poznawczych. W dużym skrócie można go przedstawić następująco. Detektory obiektów położone w bocznej część kory sensorycznej LC [lateral cortex] przetwarzają obiekty rzeczywistości na identyfikatory wewnętrzne, które są podstawą rozpoznania kontekstowego obiektów w oparciu o bazę wiedzy doświadczeń życiowych zlokalizowaną w vPFC. Proces ten rozpoczyna się od wyszukania w części szczegółowej bazy wiedzy zlokalizowanej w vmPFC identycznych identyfikatorów obiektów, jakie są przechowywane w DLPFC jak i w hipokampie. Następnie operacją wnioskowania progresywnego - w przód (od szczegółów do ogółu), przesuwając się wnioskowaniem w kierunku VLPFC, znajdowany jest identyfikator najwyższej możliwej do wywnioskowania kategorii, łączący wynikaniem identyfikatory niższego rzędu przechowywane w DLPFC i hipokampie. Identyfikatory będące wynikiem kolejnego etapu wnioskowania są przechowywane w pamięci operacyjnej w DLPFC (gdzie oczekują na dalsze przetwarzanie) lub w hipokampie (gdzie oczekują na dalsze przetwarzanie po uprzednim przerwaniu bieżącego przetwarzania). Baza wiedzy i doświadczeń życiowych zlokalizowana w vPFC zamienia pewną informację wejściową na inną, uzyskując ukrycie pewnych, a wykreowanie innych informacji. Wyniki porównania informacji w vPFC przed dojściem do hippokampa przechodzą jeszcze przez detektory emocji zlokalizowane w ciele migdałowatym [amygdala] i innych jądrach podstawych [basal ganglia]. vPFC na możliwość regulacji pobudzania detektorów emocji przez skrywanie jednych i wydobywania innych informacji.

Przykład funkcjonowania 2

Rozpatrzmy przypadek, w którym informacją wejściową w DLPFC jest identyfikator rozpoznanego obiektu "awizo pocztowe", identyfikator czasu związany z obiektem "dzisiaj" oraz identyfikator miejsca związany z obiektem "skrzynka pocztowa".

DLPFC (
OID ( "awizo pocztowe" )
TID ( "dzisiaj")
PID ( "skrzynka pocztowa"))

W vPFC przechowywana jest wiedza życiowa o tym, że sąd oznacza możliwość wygranej lub przegranej sprawy sądowej oraz to, że przegrana sprawa sądowa oznacza dla nas zagrożenie.

vPFC (
sąd -> rozprawa -> przegrana -> zagrożenie!;
sąd -> list -> termin odbioru = 7 dni";
"awizo pocztowe" -> list )

Uwaga! Znak "!" oznacza marker somatyczny.

Z bazy wiedzy vPFC wynika, że ścieżka [sąd -> rozprawa -> przegrana] prowadzi do zagrożenia, a ścieżka ["awizo pocztowe"] prowadzi do "list".

W hipokampie HIPP przechowywana jest informacja, iż oczekuję, że otrzymam list z sądu.

HIPP (
list -> spodziewany -> sąd )

Z DLPFC "awizo pocztowe" przechodzi do vPFC gdzie zostaje zmodyfikowane na 'list".

vPFC ( "awizo pocztowe" ) = list

W konsekwencji informacja wejściowa ["awizo pocztowe" "dzisiaj" "skrzynka pocztowa"] zostaje przetworzona na ["list" "dzisiaj" "skrzynka pocztowa"].

Identyfikator obiektu "list" z vPFC przechodzi do ciała migdałowatego AMYG, a stamtąd do hipokampa HIPP. Hipokamp generuje kontekst "sąd".

HIPP ( list ) = sąd

Identyfikator obiektu "sąd" z hippokampu HIPP przechodzi przez zakręt obręczy [cingulate cortex] do brzuszno-przyśrodkowej części kory przedczołowej (vmPFC) [ventromedial prefrontal cortex], czyli do szczegółów bazy wiedzy vPFC. Baza wiedzy na podstawie ścieżki [sąd -> rozprawa -> przegrana] daje w rezultacie marker somatyczny odpowiadający obiektowi "zagrożenie" .

vPFC ( sąd ) = zagrożenie!

Identyfikator związany z tym markerem somatycznym przechodząc następnie przez detektor emocji, zlokalizowany w ciele migdałowatym AMYG [amygdala], wywołuje reakcję emocjonalną organizmu, oznaczającą zagrożenie. Informacja pośrednia "rozprawa" nie jest uświadomiona, co nasuwa uwagę, że wszystkie informacje pośrednie bazy danych są nieświadome, dlatego nie możemy w sposób świadomy zbadać strukturę bazy wiedzy vPFC.

Reakcja emocjonalna wywołuje zwrócenie szczególnej uwagi na obiekt zewnętrzny "awizo pocztowe" z przechowywanym kontekstem w pamięci hipokampowej [list -> spodziewany -> sąd]. Dzięki tej uwadze na awizo rozpoznajemy dodatkową informację ["awizo pocztowe" -> "termin odbioru =14 dni"], a to przeczy bazie wiedzy vPFC [sąd --> list -->"termin odbioru =7 dni"].

vPFC ( "awizo pocztowe" -> "termin odbioru =14 dni") sprzeczność

Z sprzeczności tej wynika, że "awizo pocztowe" nie dotyczy listu z sądu, a więc informacja wejściowa nie jest już powodem wnioskowania, że istnieje zagrożenie. Powoduje to, że ustaje stan zagrożenia. Problem oczekiwanego listu z sądu zostaje odłożony na później do czasu kolejnego awizo pocztowego lub samej wizyty listonosza. Fakt zawarty w hipokampie [list -> spodziewany -> sąd] nadal pozostaje aktualny.

W przypadku natomiast, gdy rozpoznana informacja na awizo pokazuje że: ["awizo pocztowe" -> "termin odbioru = 7 dni"], wówcza stan zagrożenia występuje nadal i kora przedczołowa PFCpodejmuje ukierunkowane działanie zmierzające do tego, aby udać się do urzędu pocztowego, aby podjąć tam przesyłkę.

Jeżeli przesyłka odebrana na poczcie była listem z sądu to fakt hipokampa [list -> podziewany -> sąd] zostaje zastąpiony przez fakt [list -> otrzymany -> sąd]. Zagrożenie nadal istnieje, które zmusza do następnych działań, jakim jest sporządzenie odpowiedzi na list z sądu.

Jeżeli przesyłka odebrana na poczcie nie była listem z sądu, to wynika z tego dodatkowe doświadczenie przechowywane w pamięci tymczasowej (hipokampe), że nie zawsze przesyłka z terminem odbioru 7 dni oznacza list z sądu. Takie doświadczenie zostaje dobudowane do bazy danych vPFC (drogą konsolidacji), powodując w przypadku znalezienia w skrzynce pocztowej awizo z terminem odbioru 7 dni, generację myśli rekompensującej (odsuwającej emocję), że to może nie być list z sądu.

Zakres zastosowania

Przedstawione tu przykłady łączy ten sam mechanizm przetwarzania, a różni zawartość bazy wiedzy i doświadczeń życiowych KB, co oznacza szeroki wachlarz możliwej specjalizacji maszyny myślącej ""Thinker 1".

Przykładem działania detektorów vPFC jest rozpoznanie stanu psychicznego innego człowieka (np. jego emocji, intencji) po jego zachowaniu i wyrazie twarzy (empatia).

Odbywające się w korze mózgowej procesy poznawcze dają się modelować przy użyciu układów hybrydowych [hybrid systems] składającymi się ze sztucznej sieci neuronowej [artificial neural network] modelującej detektory obiektów, bazy wiedzy i maszyny wnioskującej modelującej bazę wiedzy doświadczeń vPFC oraz pamięć kontekstową modelującą hipokamp.

Założmy, że detektory vPFC nie rozpoznają żadnych znanych obiektów i w ten sposób nie zmieniają informacji docierającej z DLPFC. Taki przypadek występuje, gdy człowiek znajduje się w nowym dla siebie środowisku (nowa praca, nowa szkoła, nowe miejsce pobytu, nowi ludzie). Informacja z DLPFC przechodzi bezpośrednio do hipokampa [hippocampus], że są zapamiętywane identyfikatory neuronalne rozpoznanych obiektów, jakie wystąpiły w napotkanych faktach, miejscach i zdarzeniach połączone ze sobą relacyjnie (np. czasowo-przestrzennie) w DLPFC.

Po uszkodzeniu DLPFC następuje dysfunkcja vPFC objawiająca się błędnie podejmowanymi decyzjami, co sugeruje, że aby można było korzystać z vPFC potrzebna jest pamięć operacyjna zawarta w DLPFC.

Z drugiej strony pobudzenie vPFC nie uaktywnia DLPFC co przemiawia o niezależności tych obszarów kory mózgowej oraz o kierunku przepływu informacji w korze przedczołowej, od DLPFC do vPFC.

Zakończenie

Niniejsza praca stanowi wprowadzenie do kolejnej pracy zatytułowanej "Biologiczna Sieć Pakietowa"™ ["Biological Network Packet"™], która zostanie przedstawiona na oddzielnej stronie o tym samym tytule. Pojęcie to w odniesieniu do maszyn myślących możemy nazwać "Neuronowa Sieć Pakietowa"™ ["Neural Network Packet"™]. W pracy "Biologiczna Sieć Pakietowa"™ zostanie przedstawiony nowy punkt widzenia na funkcjonowanie mózgu, opisując go w zupełnie innym świetle, bardziej prostym i przejrzystym, pozwalającym wytłumaczyć wiele nieznanych do tej pory jego tajemnic. Opisano tam własności potencjału czynnościowego neuronu, równoległe kanały wyodrębniające cechę bodźca, półprzewodnikowe cechy masy neuronalnej sterowanej zmianą progu pobudliwości, zamiana ciągu impulsów czynnościowych na postać skwantowaną w postaci paczek impulsów z dyskretną intensywnością bodźca metodą próbkowania. Zostanie też przedstawione pojęcie sygnatury czasu [time stamp] oraz sygnatury pochodzeniapaczki impulsów; enkapsulacja paczki impulsów, sygnatury czasu i sygnatury pochodzenia paczki impulsów w pakiecie, przewodzenie pakietów poprzez synchronizację oscylacji progu pobudliwości neuronów kory mózgowej, scalanie (integracja) pakietów poprzez synchronizację oscylacji neuronów (fale gamma). Zostaną podkreślone zalety pakietowej fragmentacji informacji (klonowanie pakietów, samodzielność pracy ośrodków mózgowych, łatwa możliwość składowania informacji w systemach pamięci, indeksowanie informacji według składnika pakietu, wytrzymałość systemu na utratę pakietów oraz uszkodzenie masy neuronalnej, możliwość bezpośredniej współpracy z komputerem). Przedstawiono ruch pakietów w korze mózgowej. Szczególną uwagę zwrócono na wynikającą z koncepcji "Biologicznej sieci pakietowej"™ naturalną i zaskakującą dla mózgów zdolność do emisji (na zewnątrz organizmu) kopii zapamiętanych w mózgu informacji poznawczych. Podejrzewa się, że zdolność taką mózg wykorzystuje w warunkach silnie nacechowanych emocjonalnie, na przykład w warunkach zagrożenia życia mózgu, gdy uzna on, że włączone przez niego wewnętrzne mechanizmy ratowania życia nie są wystarczające do uratowania organizmu lub innych sytuacjach silnie emocjonalnych. Zdolność ta jest odruchem samozachowawczym. Przedstawiono mechanizmy tego zjawiska, między innymi podano cechy emitowanej informacji mózgowej, nadającej się do klonowania w innych środowiskach lub do przetrzymywania jej w postaci czysto informacyjnej na czas dowolnie długi. Tłumaczy to pewne zjawiska paranormalne jak telepatia. Zwrócono też uwagę na zaskakujący fakt, że emitowana przez mózg informacja potrafi także przenieść treść związaną z osobowością, jak i tożsamością jej właściciela (w rozumieniu poznawczym), co rodzi nadzieję na urzeczywistnienie fantastycznych marzeń człowieka takich jak: przenoszenia jego na odległość, oddzielenie myśli od ciała, długowieczność, bezpośrednia wymiana informacji między komputerem a mózgiem, przechowywanie zawartości poznawczej mózgu w pamięciach masowych, itd. Medium, za pomocą którego następuje emisja informacji, jest na razie postulowane i bliżej nieznane (może to być promieniowanie elektromagnetyczne o nieznanej częstotliwości, czy może coś innego). Przedstawiona wiedza ma przełomowe znaczenie dla rozwoju nauki i techniki.

Waldemar Wietrzykowski
Computational Neuroscience
Digital Intelligence Laboratory
email: mail

Literatura

  1. Henri M. Duvernoy: The human hippocampus.
  2. Inderbir Singh: Textbook of human neuroanatomy.
  3. Shawn P. Moore,Thomas G. Psarros: The Definitive Neurological Surgery Board Review
  4. John Raymond Smythies: International review of neurobiology, Tom 7
  5. Pablo Alvarez and Larry R. Squire: Memory consolidation and the medial temporal lobe. A simple network model.
  6. prof. Adam Bochenek - Uniwersytet Jagielloński w Krakowie - Podręcznik dla studentów i lekarzy: Anatomia człowieka
  7. Dla studentów Analityki Medycznej: Ćwiczenie 5B. Zmysł i percepcja. Czucie dotyku,temperatury, bólu
  8. Bogusław Gołąb, Władysław Z.Traczyk Anatomia i fizjologia człowieka, podręcznik dla studentów farmacji, Państwowe Zakłady Wydawnictw Lekarskich, Warszawa 1981
  9. Doc.dr med. Stefan Klonowicz: Praca umysłowa, Państwowy Zakład Wydawnictw Lekarskich, Warszawa 1974.
  10. Skrypt dla studentów opracowany na podstawie "Anatomii prawidłowej człowieka" prof. T. Marciniaka
  11. Dominika Raudzis - Politechnika Opolska. Wydział Wychowania Fizycznego i Fizjoterapii. Kierunek Fizjoterapia: Biofeedback
  12. Witold Woźniak - skrypt: Ośrodkowy układ nerwowy
  13. Zbigniew Jankowski, Roman Hauser, Tomasz Gos, Krzysztof Wiśniewski - Katedra i Zakład Medycyny Sądowej AM w Gdańsku: Padaczka: patogeneza, przyczyny śmierci.
  14. Bogusław Żernicki: Mechanizmy działania mózgu, Wszechnica Polskiej Akademii Nauk, Warszwa 1980.
  15. Teresa Górska, Anna Grabowska, Jolanta Zagrodzka: Mózg a zachowanie, Wydawnictwo Naukowe PWN,Warszawa 1997.
  16. Leszek Janiszewski, Grażyna Barbacka-Surowiak, Józef Surowniak: Neurofizjologia porównawcza, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 1993.
  17. Peter. N.R.Usherwood; Układ Nerwowy, Państwowe Wydawnictwo Naukowe,Warszawa 1976.
  18. Bear, Connors Et Paradiso: Budowa prototypowego neuronu. Rozdział 2.
  19. Madga Jagodzińska: Psychologia pamięci. Badania, teorie, zastosowania.
  20. Autor nieznany: Rozwój układu nerwowego. Rodział 9.
  21. Witold Woźniak: Ośrodkowy układ nerwowy.
  22. Jan J. Mulawka: Systemy ekspertowe,WNT Warszawa1996
  23. Eugeniusz Gatnar, Katarzyna Stąpor: Prolog. Język sztucznej inteligencji, Wydawnictwo PLJ, Warszawa 1991
  24. Czesław Basztura: Rozmawiać z komputerem, Wrocław 1992
  25. Joanna Chromiec, Edyta Strzemieczna: Sztuczna inteligencja. Metody konstrukcji i analizy systemów eksperckich, Akademicka Oficyna Wydawnicza PLJ, Warszawa 1994

Zobacz linki

  1. prof. Wolf Singer, Max Planck Institute for Brain Research: Neuronal Synchrony: A Versatile Code for the Definition of Relations?
  2. prof. Andrzej Chmielecki, Uniwersytet Gdański: Między mózgiem i świadomością. Próba rozwiązania problemu psychofizycznego
  3. prof. Andrzej Chmielecki, Uniwersytet Gdański: Matematyczne podstawy tworzenia reprezentacji poznawczych
  4. prof. Andrzej Chmielecki, Uniwersytet Gdański: Fenomen rozumienia
  5. prof. Andrzej Chmielecki, Uniwersytet Gdański: Artykuły
  6. prof. Maria Jagodzińska, Uniwersytet Warszawski: Psychologia pamięci. Badania, teorie, zastosowania
  7. prof. Ewa Czerniawska, Uniwersytet Warszawski: Psychologia uczenia się i pamięci
  8. prof. Wodzisław Duch, Uniwersytet Mikołaja Kopernika: Świadomość i dynamiczne modele działania mózgu
  9. prof. Wodzisław Duch, Uniwersytet Mikołaja Kopernika: Wykłady 1
  10. prof. Wodzisław Duch, Uniwersytet Mikołaja Kopernika: Wykłady 2
  11. prof. Wodzisław Duch, Uniwersytet Mikołaja Kopernika: Funkcjonalna budowa mózgu
  12. prof. Wodzisław Duch, Uniwersytet Mikołaja Kopernika: Wyższe czynności psychiczne
  13. prof. Wodzisław Duch, Uniwersytet Mikołaja Kopernika: Działanie mózgu, najprostsze teorie
  14. prof. Wodzisław Duch, Uniwersytet Mikołaja Kopernika: Pozostałe zmysły
  15. prof. Wodzisław Duch, Uniwersytet Mikołaja Kopernika: Pień mózgu
  16. prof. Wodzisław Duch, Uniwersytet Mikołaja Kopernika: Słowniczek mózgu
  17. prof. Wodzisław Duch, Uniwersytet Mikołaja Kopernika: Umysł i molekuły
  18. prof. Wodzisław Duch, Uniwersytet Mikołaja Kopernika: Pamięć
  19. prof. Wodzisław Duch, Uniwersytet Mikołaja Kopernika: Emocje i układ limbiczny
  20. prof. Jerzy Vetulani - MWSZ im. Józefa Dietla i Instytut Farmakologii PAN w Krakowie: Mózg a sztuka
  21. prof. Mark Dubin - University of Colorado: Brodmann Areas in the Human Brain with an Emphasis on Vision and Language
  22. Simon Moss: Dopamine, Oxytocin, Dorsolateral prefrontal cortex, Amygdala, Digit ratio, Entorhinal cortex Hippocampus, Anterior cingulate cortex, Serotonin, Ventrolateral prefrontal cortex, Insular cortex.
  23. Israela Balderas, Carlos J. Rodriguez-Ortiz, Paloma Salgado-Tonda, Julio Chavez-Hurtado, James L. McGaugh, Federico Bermudez-Rattoni: The consolidation of object and context recognition memory involve different regions of the temporal lobe
  24. Gray, Henry: Anatomy of the Human Body
  25. prof. Elżbieta Hornowska - Instytut Psychologii UAM, Poznań: Wykorzystanie psychobiologicznej koncepcji osobowości R. C. Cloningera w obszarze uzależnień
  26. prof. Jolanta Rabe-Jabłońska: Spektrum zaburzenia obsesyjno-kompulsyjnego a spektrum zaburzeń impulsywnych.
    Miejsce agresji w obu grupach zaburzeń
  27. Włodzimierz Płotek, Uniwersytet Medyczny w Poznaniu: Budowa i funkcja synaps elektrycznych (gap junctions) w ośrodkowym układzie nerwowym
  28. Jan Kaiser. Instytut Psychologi. UJ. Na arenie świadomości.O świadomości i jej mózgowych wskaźnikach
  29. Mirosław Harciarek: Ukryty porządek umysłu a holografia mózgu
  30. Jerzy Andrzej Chmurzyński, Instytut Biologii Doświadczalnej im M. Neckiego PAN: O naturze czasu
  31. Gary Bruno Schmid,Ph.D.: Conscious vs. Unconscious Information Processing in the Mind-Brain
  32. Polskie Towarzystwo Etologiczne, Instytut Biologii Doświadczalnej im M. Neckiego PAN: Lektury
  33. Science News: Time-Keeping Brain Neurons Discovered
  34. Polskie Towarzystwo Kognitywistyczne: Sposoby działania umysłu i metody ich badania
  35. M. Berndt-Schreiber: Wprowadzenie do analizy obrazów cyfrowych
  36. Grzegorza Świtaj: Reprezentacja wiedzy: fakty, reguły, ramy, współczynniki wiarygodności
  37. Maciej Klemensowicz: System do przeprowadzania wzrokowych eksperymentów psychofizjologicznych z wykorzystaniem multisensora Jazz
  38. Marek Kasperski: Nauki o mózgu
  39. Marek Kasperski: Świadomość a mózg
  40. Marek Kasperski: Wortal naukowy poświęcony tematyce umysłu, mózgu i sztucznej inteligencji
  41. Marek Kasperski: Artykuły
  42. Piotr Lasoń: Cykle życia
  43. Redakcja Racjonalista: Subtelne fale gamma rządzą naszą wyobraźnią
  44. Adam Klasik: Anatomiczna i neurobiologiczna analiza struktur odpowiedzialnych za procesy przetwarzania informacji
  45. Nicholas J. Strausfeld, Lars Hansen, Yongsheng Li, Robert S. Gomez and Kei Ito: Evolution, Discovery, and Interpretations of Arthropod Mushroom Bodies
  46. Sami Ikonen - University of Kuopio. Department of Neuroscience and Neurology: The role of the septohippocampal cholinergic system in cognitive functions
  47. Edward R. Flotte - Flotte's Outline of Neuroscience: Neuroanatomy
  48. Henri M.Duvernoy: The Humann Hippocampus
  49. Ben Best: Chapter 3 - Learning, Memory and Plasticity
  50. Edward E. Flotte: Neuroscience
  51. John Raymond Smythies: International review of neurobiology
  52. Brain: Prosencephalon
  53. Brain Atlas: Brodmann Areas for fMRI
  54. Wikipedia, the free encyclopedia: Brodmann area
  55. Wikipedia, the free encyclopedia: Parahippocampal gyrus
  56. FireAiD Анатомия человека: Ассоциативные волокна
  57. Психофизиология человека: Ассоциативные пути центральной нервной системы
  58. Alina Borkowska, Marta Tomaszewska, Monika Wilkość, Andrzej Cichosz, Wiktor Dróżdż, Janusz Rybakowski: Korzystne efekty dodania walproinianu do leczenia donepezilem w chorobie Alzheimera
  59. Emilia Leszkowicz - Katedra Fizjologii Zwierząt, Uniwersytet Gdański: Znaczenie czynnościowe ośrodkowych rytmów synchronicznych ze szczególnym uwzględnieniem rytmu theta
  60. Ryszard Eustachiewicz, Iwona Łuszczewska-Sierakowska, Radosław Szalak - Akademia Rolnicza w Lublinie: Budowa i topografia zakrętu przyhipokampowego (gyrus parahippocampalis) u piesaka (alopex lagopus)
  61. Jarosław J.Barski, Joanna Lewin-Kowalik, Aleksander L.Sieroń: Współczesne poglądy na strukturę i funkcje hipokampa
  62. M. Pąchalska, J. Talar, P. Baranowski, B.D. MacQueen: Rehabilitacja funkcji wykonawczych u chorych po zamkniętych urazach czaszki
  63. bpd.szybkanauka.net: Borderline Personality Disorder (BPD) czyli Emocjonalnie Niestabilne Zaburzenie Osobowości "Zagubienie w lustrzanym odbiciu"
  64. Jan Jaracz: Neuroanatomia depresji w świetle czynnościowych badań neuroobrazowych
  65. Radosław Szalak, Ryszard Eustachiewicz, Grzegorz Lonc, Iwona Łuszczewska-Sierakowska - Katedra Anatomii Zwierząt Wydziału Medycyny Weterynaryjnej AR, ul. Akademicka 13, 20-033 Lublin: Morfologia neuronów i topografia tworu hipokampa u szynszyli
  66. Paulina Jedynak, Piotr Jahołkowski, Robert K. Filipkowski: Neurogeneza dorosłych a depresja
  67. Elżbieta Łuczywek: Neuropsychologiczne aspekty choroby Alzheimera
  68. Urszula Mirosz: Wpływ dominacji stronnej na słyszenie, przetwarzanie i przechowywanie informacji językowych
  69. Samodzielny Proprzemysłowy Instytut Naukowy ADEVIQ. Wydział Filozofii: Wprowadzenie do bilateralnej teorii umysłu
  70. Halika Borkowska: Neuropsychologiczne i neurobiologiczne aspekty pamięci operacyjnej
  71. Monika Leśkiewicz, Władysław Lasoń: Postępy w badaniach neurochemicznych mechanizmów padaczki
  72. Neurofizjologia. Wykład II
  73. Michał Steuden: Lęk przyczyną "Zespołu zaprzeczenia zdrowiu". Analiza przypadków
  74. Michał Steuden: Lęk w organicznych uszkodzeniach mózgu
  75. Małgorzata Dąbkowska - Klinika Psychiatrii Collegium Medicum w Bydgoszczy, Uniwersytet Mikołaja Kopernika w Toruniu: Lęk w życiu człowieka
  76. Ilona Laskowska, Marcin Ciesielski, Edward Jacek Gorzelańczyk: Udział jąder podstawy w regulacji funkcji emocjonalnych
  77. Ilona Laskowska, Edward Jacek Gorzelańczyk: Rola jąder podstawy w regulacji funkcji poznawczych
  78. Na podstawie wykładów prof. Grabowskiej: Emotions and brain
  79. Michał Żukowski - w oparciu o podręcznik programu GENESIS: Dynamika sieci kory mózgowej
  80. Beata Ponikowska - Katedra i Zakład Fizjologii AM we Wrocławiu: Nowoczesne metody badania zmysłu węchu
  81. Joanna Grabska-Chrząstkowska - Katedra Automatyki AGH: Metody wizualizacji mózgu
  82. prof. W.W.: Anatomia ośrodkowego układu nerwowego 2003/2004 - Wykłady
  83. Jakub Szewczyk - Instytut Psychologii UJ: Organizacja ruchów dowolnych
  84. Marta Rynda: Wyparte wspomnienia z perspektywy neurofizjologii
  85. Centrum nauki Kopernik: Zapamiętać i przypomnieć
  86. Leszek Korolkiewicz: Biofeedback
  87. Scribd.com: Wprowadzenie do biopsychologii II. Mózgowe mechanizmy pamięci
  88. Alina Borkowska: Pamięć operacyjna i jej zaburzenia w chorobach psychicznych
  89. Andrzej Augustynek: Wybrane zagadnienia z podstaw psychiki
  90. Jerzy Vetulani: Pamięć - wewnętrzny zmysł duszy
  91. Agnieszka Kozłowska-Rajewicz: Uczenie się i pamięć
  92. Marcin Rotkiewicz, Aneta Brzezicka: Czy to jeszcze pamiętasz
  93. Robert M. Hazen, Maxine Singer: Mózg człowieka. Jaka jest podstawa pamięci?
  94. Aquarius - Instytut Rozwoju Umysłu: Fale mózgowe
  95. Marcin Ciesielski: Podstawy anatomii układu nerwowego
  96. Pliki dla studentów: Mózgowe mechanizmy procesów emocjonalnych
  97. Anatomia człowieka: Układ limbiczny
  98. neuropsychologia.blog.pl: Układ limbiczny
  99. Oleksy Adam: Inteligencja emocjonalna
  100. Monika Urbańska: Zrozumieć emocje
  101. Małgorzata Świerkocka-Miastkowska1, Maciej Klimarczyk, Roman Mazur: Zrozumieć układ limbiczny
  102. Richard A. Friedman: Słowo staje się zdrowiem
  103. Stefan Klein: Czas. Przewodnik użytkownika
  104. Christopher Koch: Od "Aha!" do zmiany
  105. Michał Żukowski: Dynamika sieci kory mózgowej
  106. Marcin Rotkiewicz: Pożytki z gimnastyki umysłu
  107. Marcin Ciesielski: Wartość samokontroli a neuronauka
  108. Marzena i Mariusz Majerczyk: Móżdżek
  109. Patrycja Nocoń: Mózgowe mechanizmy mowy
  110. Urszula Witaszczyk: Afazja - definicja i podział
  111. Władysław Pitak: Afazja (diagnoza i leczenie wg Łurii)
  112. Anna Błońska: Sztuczny mózg myszy
  113. Ewelina Karpacz: Figle umysłu
  114. Luiza Skrzypczyńska: Zagadki ludzkiego umysłu
  115. mail autora: woland_83@tlen.pl: tytuł: Anatomia ośrodkowego układu nerwowego
  116. neurologiaa.republika.pl: Neurologia
  117. Na podstawie dr n. med. Walenty Nyka : Wybrane pojęcia z neurologii
  118. Waldemar Szelenberger: Neurobiologia snu
  119. Marta Rynda: Wyparte wspomnienia z perspektywy neurofizjologii
  120. Sciaga.pl: Układ nerwowy
  121. Medigo: Układ nerwowy
  122. Ratownik medyczny: Budowa układu nerwowego
  123. mail: aaugust@uci.agh.edu.pl tytuł: Psychologia społeczna
  124. ib.ap.siedlce.pl: Cytoszkielet
  125. Tablica dydaktyczna: Ewolucja zwierząt. Rozwój świata zwierzęcego na Ziemi

Zobacz też

Linki

dil

<  1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12

Copyright  © 11.10.2010 net3plus  mail